giovedì 24 febbraio 2011

I CELOMATI PROTOSTOMI

I CELOMATI PROTOSTOMI
               Sono organismi provvisti di una cavità del corpo, il celoma, fra questi si possono distinguere in protostomi e deuterostomi. Nei protostomi la bocca definitiva si forma dal blastoporo; nei deuterostomi la bocca si forma nel corso dello sviluppo di una nuova posizione, diversa da quella del blastoporo. Anellidi, molluschi e artropodi, sono protostomi. I Briozoi e brachiopodi (Lofoforati), sono protostomi, preludono ai deuterostomi. Gli ANELLIDI sono animali con celoma, a simmetria bilaterale e con spiccata metameria, la segmentazione del corpo caratteristica di tutti gli animali superiori, almeno a livello embrionale. Nei Platelminti il mesoderma è una massa parenchimatica, negli Anellidi e negli altri organismi superiori questo strato racchiude una cavità piena di liquido, il celoma. Questa novità è di estrema importanza, infatti gli organi all'interno del celoma possono svilupparsi meglio, piegandosi e aumentando la propria superficie, grazie anche al liquido celomatico che funge da lubrificante e da sostegno idrostatico per l'animale. Un'altra innovazione negli Anellidi è l'apparato digerente a polarità definita, il cibo entra da un'estremità e fuoriesce dall'altra. In tale modo le particelle di cibo non ancora digerite e quelle in corso di digestione o non digeribili non si trovano mescolate in un'unica cavità, ogni tratto dell'apparato digerente svolge una particolare funzione, come una catena di montaggio. Gli Anellidi comprendono tre classi: Gli Oligocheti, Policheti, Irudinei. Agli Oligocheti (poche setole) appartiene  il Lombrico (Lumbricus terrestris), suddiviso in segmenti (metameri) regolari disposti in senso cefalo caudale. Ogni metamero contiene quattro paia di setole, due nefridi, 4 diramazioni nervose, una porzione di apparato digerente  e circolatorio. Il sistema digerente è un tubo rettilineo che inizia con la bocca dotata di faringe che ha una robusta muscolatura che aspira il cibo. segue l'esofago e l' ingluvie(cibo trattenuto per riserva)  quindi il ventriglio (amalgama del cibo con la terra), un lungo intestino (assorbimento e produzione enzimi). La circolazione è costituito da vasi longitudinali (sottoneurale, ventrale, dorsale) che decorrono per tutta la lunghezza dell'organismo con numerose diramazioni per distribuire a tutti i tessuti del corpo il nutrimento. Tra i vasi ventrali e i dorsali vi sono 5 coppie di cuori muniti di valvole, il flusso di sangue è assicurato anche dal movimento del corpo dell'animale. Il sistema escretore è costituito da un paio di nefridi per metamero, un nefridio ha un tubulo (che riassorbe zuccheri e sali) che termina con un canale ciliato che si apre nella cavità celomatica. Il liquido è spinto nel canale dalle ciglia e viene espulso da un poro esterno. La respirazione avviene per diffusione attraverso il corpo. Il sistema nervoso è costituito da una doppia catene gangliare che decorre ventralmente, sotto l'intestino, nella quale i neuroni sono raccolti in fasci. Gli impulsi sono così trasmessi rapidamente. Ogni metamero raccoglie informazioni da cellule sensorie. Ogni movimento del lombrico è comandato da una coppia di gangli. Dorsalmente all'esofago sono presenti due grossi gangli sopraesofagei o cerebroidi. I Lombrichi sono ermafroditi, ma di norma avviene la fecondazione incrociata. La fecondazione avviene quando due lombrichi si mantengono uniti tramite il clitello, organo ghiandolare a cui assegnato un ruolo importante per la riproduzione. I Policheti (con molte setole) sono il gruppo più primitivo dal quale si è originato quelo degli Oligocheti. I Policheti sono comuni sulle coste marine. I rappresentati appartengono al genere Nereide. Agli Irudinei (sprovvisti di setole) appartiene la Sanguisuga con grosse ventose attraverso le quali sugge il sangue alle prede. Gli ONICOFORI sono terrestri con caratteri ancora di tipo anellideo. Si sviluppano come animali metamerici, ma della metameria resta all'esterno traccia nell'adulto nella disposizione delle zampe che sono in numero vario di paia. I MOLLUSCHI hanno corpo molle, non segmentato a simmetria bilaterale e sono caratterizzati da il piede, muscolo ventrale e il mantello evaginazione del tegumento dorsale che avvolge il corpo delimitando una cavità palleale in cui sporgono le branchie o ctenidi, nelle specie terrestri la cavità palleale è trasformata in sacco polmonare. La bocca è provvista di radula, una specie di lingua rasposa che serve a raschiare il cibo. Nei molluschi si differenzia la regione del capo in cui si apre la bocca e che porta gli occhi. All'intestino è annesso l' epatopancreas una ghiandola digestiva. La circolazione è lacunare, con un cuore. Il sistema nervoso è costituito da varie paia di gangli (cerebroidi sopra-esofagei, pleurali, pedali, viscerali, palleali) collegati da cordoni trasversali (commessure) e longitudinali (connettivi).I Cefalopodi sono i molluschi con un sistema nervoso molto progredito in rapporto al comportamento vivace e aggressivo, i gangli cerebrali sono ricoperti da una cartilagine, la capsula cranica. Inoltre sono muniti di grosse fibre nervose sulle quali vengono condotti esperimenti sulla conduzione nervosa. Il celoma si riduce a una cavità pericardica che circonda il cuore e dalla quale si originano i nefridi. Il cuore è posto sul percorso del sangue arterioso proveniente dagli organi respiratori, costituito da un ventricolo e da uno o più atri, il pigmento respiratorio è l' antocianina, contenente rame. Quasi tutti i molluschi hanno la conchiglia, interna o esterna, secreta dal mantello. La conchiglia è costituita da conchiolina una sostanza organica frammista a carbonato di calcio; è un'unica valva nei gasteropodi, di due (bivalve) nei Lamellibranchi; in alcuni Cefalopodi la conchiglia è interna e ricoperta dal mantello. Sono sia a sessi separati che ermafroditi. Lo sviluppo avviene, in genere, per metamorfosi, con larva detta veliger, nelle  specie marine. comprendono cinque classi: Poliplacofori o Anfineuri (Chiton), Gasteropodi, Scafopodi, Lamelibranchi, Cefalopodi. La scoperta di un mollusco a 3000 metri di profondità presso Costarica ha fatto istituire una nuova classe dei Monoplacofori, noto solo come forme fossili, conchiglia di un sol pezzo, e disposizione metamerica di alcuni organi. I Poliplacofori sono i più primitivi. I Gasteropodi sono i molluschi che hanno subito maggiori modificazioni rispetto alle forme ancestrali, il corpo è asimmetrico (si riflette sugli organi interni) con conchiglia spiralizzata, tale asimmetria è dovuta a una torsione della massa viscerale che si attua durante lo sviluppo. Sono sia acquatiche che terrestri. Gli ordini sono: Prosobranchi (marini e ermafroditi)), Opistobranchi (marini e ermafroditi), Polmonati (terrestri, marini, ermafroditi). I Lamellibranchi hanno branchie lamellari coperte di ciglia vibratili, non hanno un capo e sono sprovvisti di radula. La conchiglia è formata da due valve, il piede è a forma di accetta, si ricordano i Mitili, le Telline, Vongole, Tridacna, Ostriche. I Cefalopodi il capo è grosso, occhi complessi, bocca circondata da tentacoli con robuste mandibole cornee. Il corpo è avvolto nel mantello che forma un imbuto, attraverso il quale l'acqua è espulsa violentemente e funge da mezzo di locomozione. Tutti gli apparati sono molto evoluti. Respirano per branchie (Dibranchiati, seppia, calamari, polpo; Tetrabranchiati, Nautilus). Tutti a sessi separati, gli spermatozoi sono contenuti in spermatofore che sono introdotte con un braccio modificato nella cavità palleale della femmina. Gli ARTROPODI sono gli animali più numerosi esistenti, di viventi ne sono state descritte più di 1 milione di specie, essendosi adattati a tutti gli ambienti della Terra. Hanno  realizzato forme molto diverse pur rimanendo nell'unità di un piano generale comune. Comprendono le seguenti classi Merostomi, Aracnidi (chelicerati), Crostacei, Miriapodi, Insetti. Gli Artropodi, nel corso della loro evoluzione, hanno colonizzato insieme ai vertebrati le terre emerse grazie soprattutto alla cuticola chitinosa (esoscheletro) che ne riveste il corpo, e lo sviluppo delle zampe per la deambulazione. Gli Artropodi sono animali metamerici, muniti di esoscheletro di natura chitinosa, posseggono piedi articolati (artropodi: àrthron=articolazione pòdes=piedi), di origine assai antica, presentano affinità con gli Anellidi in alcuni tratti fondamentali della loro organizzazione, e si pensa che i due gruppi si siano evoluti da qualche forma ancestrale, presentandosi il loro corpo distinti in regioni che risultano dalla fusione di un certo numero di metameri. Il celoma, in confronto con gli Anellidi, è molto ridotto nell'adulto. Il sistema nervoso è simile a quello degli Anellidi: consta di una catena gangliare ventrale, con due gangli per metamero, che nella regione del capo si collega a una cospicua massa nervosa sopraesofagea, il cervello, mediante due cordoni nervosi che abbracciano l'esofago-faringe. Si pensa che i progenitori degli artropodi si dovettero staccare nel Precambriano da qualche tronco di Anellidi marini primitivi e si sono evoluti secondo tre linee evolutive che portano da una parte ai Trilobiti, dalll'altra ai Chelicerati e ai Mandibolati. L'esoscheletro riveste notevole importanza, di natura chitinosa, secreto dalle cellule epidermiche si assottiglia in certe zone del corpo permettendo le articolazioni. Con lo stesso sistema si articolano le appendici. L'esoscheletro è un involucro di protezione al variare delle condizioni di umidità e temperatura. E' l'esoscheletro che ha contribuito ad emancipare dal mezzo acquatico gli artropodi. L'esoscheletro non permette però un accrescimento continuo di volume del corpo, è necessaria la muta che permette all'animale di cambiare cuticola periodicamente quando è diventata troppo piccola. Sui pezzi chitinosi si inseriscono i muscoli. Il sistema digerente è costituito da una bocca, faringe, esofago, stomaco e intestino. In alcuni crostacei è presente l'epatopancreas. Nel primo tratto dell'intestino esistono delle ghiandole salivari. La respirazione è branchiale per i crostacei acquatici e nei Merostomi, per mezzo di trachee e polmoni per le specie terrestri (Aracnidi, Miriapodi, Insetti). Negli Acari la respirazione avviene per diffusione attraverso il corpo. L'escrezione avviene in modi diversi a seconda delle condizioni di vita. Nei crostacei vi sono ghiandole verdi alla base delle antenne; negli Insetti e negli altri terrestri vi sono numerosi tubuli malpighiani che sboccano nell'intestino in cui versano i prodotti di rifiuto. Il sistema circolatorio è vasco-lacunare, un sistema aperto costituito da vasi che comunicano con lacune piene di sangue dette seni. Il sangue è piuttosto un'emolinfa, contiene cellule libere (emociti) e talora pigmenti respiratori (emocianina o emoglobina). Un vaso dorsale contrattile funziona da cuore spingendo il sangue verso gli organi. Il sistema nervoso di cui abbiamo già parlato, è abbastanza sviluppato, soprattutto per quanto riguarda le connessioni con gli organi di senso che con gli artropodi raggiungono un notevole grado  di sviluppo. Soprattutto gli occhi sono complessi, li dividiamo in occhi semplici (ocelli) e occhi composti, costituiti da centinaia di occhi semplici, gli ommatidi, ciascuno formato da una lente e da cellule retiniche dalle quali si originano le fibre ottiche che giungono al cervello. Negli artropodi abbiamo anche veri organi endocrini, che regolano lo sviluppo postembrionale, come l'organo x dei crostacei e i corpi cardiaci, i corpora allata, e la ghiandola protoracica  degli insetti. I sessi sono quasi sempre separati ed esiste dimorfismo sessuale. Lo sviluppo embrionale è diretto o quasi negli aracnidi, indiretto con metamorfosi nei crostacei e negli insetti. I Merostomi sono rappresentati da poche specie marine, il Limulo (Limulus polyphemus) che vivono lungo le coste atlantiche dell'America del nord. Hanno un largo capotorace a forma di ferro di cavallo e un addome che termina con un telson acuminato. Gli Aracnidi sono costituiti da prosoma (capotorace) con sei appendici (cheliceri e pedipalpi), e quattro paia di zampe; e da l' opistosoma (addome). Alcuni respirano per mezzo di sacchi polmonari (polmoni lamellari detti a libro), altri per trachee, alcuni li hanno ambedue. I principali ordini sono: Ragni, Scorpioni, Acari, Pantopodi. I ragni vivono di dieta liquida, la preda viene predigerita all'esterno dagli enzimi provenienti dall'intestino, e risucchiata dai muscoli faringei. Sulla parte posteriore vi sono le filiere che secernono sostanze che all'aria solidificano formando filamenti utilizzati per vari scopi, per tessere tele, foderare tane, costruire teche per le uova, calarsi dall'alto, formare bozzoli, imprigionare le vittime. Gli Scorpioni hanno i pedipalpi terminanti con due grosse cheli, e all'estemità dell'addome sbocca il condotto del veleno prodotto da due ghiandole speciali. La femmina è ovovivipara. Gli Acari mancano di apparato circolatorio e di sangue, alcuni respirano per diffusione. Alcune specie sono ectoparassite l'uomo e delle piante, (Zecche, Acaro della scabbia ecc.). I Pantopodi sono chelicerati marini con lunghe zampe e corpo piccolo, hanno cheliceri e un rostro con funzione succhiatrice. I Crostacei sono per la maggior parte acquatici con esoscheletro molto ispessito da carbonato di calcio. Il corpo si distingue in: cefalon (capo), pereion (torace) e pleon (addome). Il corpo porta un paio di antennule e uno di antenne, un paio di occhi composti e tre paia di appendici boccali (una mandibole e  due mascelle. Le appendici del torace servono alla deambulazione e quelle dell'addome per il nuoto. Respirano con branchie eccetto le forme terrestri. Sono a sessi separati, si sviluppano per metamorfosi da una larva della Nauplius. Si dividono in due sottoclassi: Entomostraci (acquatici) e Malacostraci (Decapodi, Stomatopodi, Isopodi). La parte anteriore dello stomaco è usata come deposito, la parte centrale con denti aguzzi e chitinosi funge da mola gastrica triturando il cibo. Gli Insetti comprendono un enorme numero di specie, e vivono in tutti gli ambienti. Gli Insetti sono caraterizzati dalla distinzione del corpo in: capo, torace  e  addome, al torace sono attaccate tre paia di zampe articolate. Al capo sono attaccate un paio di antenne formate dalla successione di pezzi detti articoli, due occhi composti da 2000 ommatidi che da all'insetto una visione a mosaico, e ventralmente una bocca. L'apparato boccale è formato da un labbro superiore e da tre paia di appendici, le mandibole, le mascelle e un secondo paio di  mascelle che formano il labbro inferiore. Tale apparato può essere modificato come per le farfalle che hanno un apparato succhiatore, perforante o lambente negli imenotteri. Il torace ha tre segmenti prototorce, mesotorace  e metatorace, ciascuno dei quali porta un paio di zampe formate da anca, trocantere, femore, tibia, tarso articolato. Il torace porta un paio di ali del mesotorace e metatorace; nei ditteri sono atte al volo solo il primo paio di ali. L'addome è di 11 segmenti, privo di appendici, nelle femmine termina con l'ovopositore. L'organo escretore è il tubulo malpighiano che raccoglie dall'emolinfa le sostanze di rifiuto e le versa nel primo tratto dell'intestino posteriore. La circolazione è vasco-lacunare, esiste un vaso dorsale in cui il sangue decorre dalla parte posteriore a quella anteriore versandosi poi nelle lacune e bagnando gli organi. Le trachee (tubuli chitinosi) servono alla respirazione, si ramificano in tutto il corpo aprendosi all'esterno per mezzo di stigmi. La maggior parte degli insetti nasce dall'uovo  come forma larvale, terminato la fase di larva, l'insetto inizia la metamorfosi passando agli stadi di ninfa e infine in adulto o immagine (coleotteri, Lepidotteri, Imenotteri, Ditteri), la metamorfosi è completa, gli insetti vengono detti olometaboli. Quando dalla forma larvale detta neanide si raggiunge gradualmente, con mute successive, la forma adulta, si ha metamorfosi incompleta e gli insetti sono detti emimetaboli o eterometaboli. Il processo di muta inizia perchè stimolato da un ormone cerebrane l'ecdisone. Alcuni insetti si riproducono per partenogenesi (ape e fillossera vedi pag 41). Vi sono anche insetti che non presentano metamorfosi perché nascono dall'uovo con forma di insetti adulti solo più piccoli, sono detti ametaboli. La classe degli insetti va divisa in due sottoclassi gli apterigoti e gli pterigoti. Gli apterigoti sono gli ordini dei Proturi, Tisanuri e Collemboli. Gli pterigoti sono provvisti di ali: Odonati (libellule, emimetaboli), Ortotteri (cavallette, grilli, Blatte, mantide, insetto stecco) metamorfosi incompleta), Dermatteri, Isotteri (Termiti), Anopluri (ectoparassiti, ematofagi, pidocchio), Emitteri (Cimice, afidi, cicala, cocciniglie), Neurotteri, Lepidotteri (farfalle, Falene, baco da seta, Vanesse, Tignole), Ditteri (Mosca, moscone, glossine, drosofila, zanzara, Anofele), Afanitteri (Pulce), Coleotteri (Maggiolino, Cervo volante, Scarabeo, Tarlo, coccinella), Imenotteri (Ape, Vespa Calabrone, Formiche).