LA MITOSI
La duplicazione e la distribuzione del materiale genetico sono garantite da un processo detto mitosi che consta di quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase tra due mitosi successive si dice che la cellula è in interfase. In questo periodo la cromatina si duplica, ciò non può essere visto, ma è dimostrabile mediante reazioni chimiche.
All'inizio della profase i filamenti di cromatina si avvolgono sempre più strettamente su se stessi fino ad originare i cromosomi che appaiono formati da due filamenti distinti, i cromatidi. I cromatidi sono uniti insieme dal centromero. Il centromero può trovarsi al centro o meno di un cromosoma. La membrana nucleare comincia a dissolversi, e il nucleolo si riduce. La fine della profase è caratterizzata dalla scomparsa del nucleolo e dalla disorganizzazione della membrana nucleare.
Tra la profase e la metafase si forma il fuso mitotico che è costituito da sottili fibrille che si irraggiano dai centrioli che sono ai poli del nucleo. La composizione delle fibre non è completamente nota: sembra che siano formate da aggregati di molecole proteiche. Sebbene si allunghino e si accorcino durante la mitosi, non sembrano divenire più grosse o più fini; ciò lascia supporre che non si tendano o si contraggano, ma che nuovo materiale venga aggiunto o sottratto quando il fuso cambia configurazione Nella metafase, la membrana nucleare è completamente scomparsa, i cromosomi si ispessiscono e si raccorciano disponendosi lungo il piano equatoriale del fuso e collegandosi per mezzo del centromero alle fibrille. In questo stadio i cromosomi appaiono ben distinti e si possono contare. Con la colchicina, un alcaloide, si può bloccare questo stadio per potere studiare i cromosomi.
Nell'anafase I cromatidi iniziano a separarsi per migrare verso i poli opposti, acquistando così il significato di cromosomi figli. Le fibre del fuso sembrano spingere i cromosomi verso i poli della cellula.
Nella telofase i cromosomi raggiungono il poli opposti della cellula, inizia a formarsi la parete divisoria che separerà le due cellule figlie, si formeranno nuove membrane nucleari mentre i cromosomi si despiralizzeranno perdendo apparentemente individualità. Infine le nuove pareti cellulari si completano e le due cellule figlie si separano.
la membrana del nucleo non scompare in tutte le cellule, in certi protozoi essa rimane quasi intatta, separandosi in una struttura a forma di manubrio, mentre la cellula si divide, fino a che i due nuclei, ciascuno con una completa serie di cromosomi, si allontanano tra loro e passano in ciascuna cellula figlia.
Vi sono due principali differenze tra la mitosi degli animali e quella delle piante superiori, nella maggior parte di queste ultime mancano i centrioli, il fuso ha forma di barilotto e viene detto anastrale.
La seconda differenza avviene nella telofase. Nelle cellule animali la cellula madre si strozza tra i due nuclei, a livello della zona equatoriale, fino a dividersi in due cellule figlie. Nelle cellule vegetali, che sono circondate dalla parete cellulare rigida, si forma una caratteristica piastra cellulare di cellulosa tra i due nuclei che sviluppandosi dal centro sino a raggiungere le pareti opposte separando le due cellule figlie. Strutture simili alla parete divisoria delle cellule vegetali si osservano anche durante la mitosi di alcune cellule animali con membrane cellulari più spesse, come gli oociti, le cellule dalle quali derivano le uova.
Gli organuli citoplasmatici, durante la meiosi, si riproducono. Sia i cloroplasti che i mitocondri contengono DNA simile a quello presente nel nucleo. La scoperta che gli organuli possano autoriprodursi ha indotto i ricercatori a pensare che possano avere avuto origine come parassiti che, invase le cellule all'inizio del corso evolutivo, abbiano instaurato con esse un rapporto di simbiosi, ponendole in posizione di vantaggio rispetto alle altre cellule.
LA MEIOSI
Per riprodursi sessualmente un organismo prende origine dall'unione di due cellule aploidi detti gameti (il maschile e il femminile). Dalla fusione di queste due cellule si origina lo zigote che, negli unicellulari è esso stesso il nuovo organismo, ma nei pluricellulari lo zigote deve dividersi per mitosi successive e originare un nuovo individuo. I gameti sono caratterizzati da un corredo cromosomico detto aploide (n), lo zigote è diploide (2n), costituito da coppie di cromosomi simili detti omologhi e che provengono uno dal gamete maschile e uno da quello femminile. La formazione dei gameti è preceduta da una riduzione a metà dei cromosomi, da 2n a n, dalla diploidia all' aploidia. Il processo di riduzione è detto meiosi. La meiosi consiste in due divisioni cellulari successive con un intervallo fra le due molto breve.
La prima divisione meiotica si divide in: profase, metafase, anafase e telofase.
La profase è la più lunga e complicata, perciò viene a sua volta distinta in leptotene, zigotene, pachitene e diacinesi. Durante il leptotene i cromosomi si rendono evidenti diventando lunghi e sottili, poi durante il zigotene, i cromosomi omologhi si appaiano formando coppie dette bivalenti o gemini. Questo appaiamento, caratteristico della meiosi, è detto sinapsi.
La sinapsi avviene anche in cellule delle ghiandole salivari della larva di drosofila e di altri ditteri somatiche di certi insetti e porta alla formazione di cromosomi giganti. Durante il pachitene i cromosomi appaiati si ispessiscono e si accorciano, alla fine dello stadio ogni cromosoma risulta diviso in due cromatidi uniti dal centromero. I cromosomi omologhi si allontanano l'uno dall'altro restando uniti solo in punti detti chiasmi, in questi punti possono avvenire scambi di materiale genetico, scambi di pezzi di cromatidi. Nell'ultimo stadio della profase la diacinesi i cromosomi sono molto accorciati e assumono forma di tetradi, cioè di formazioni a quattro filamenti che sono i cromatidi dei due cromosomi. Durante la metafase scompare la membrana nucleare, il nucleolo, e i cromosomi si dispongono lungo l'equatore della cellula. Nell' anafase i cromosomi, sempre divisi in cromatidi, si separano e migrano verso i poli opposti della cellula. In telofase si riforma la membrana nucleare, sono ora formati due nuclei figli con numero aploide di cromosomi, tutti diversi tra loro e ancora costituiti di due cromatidi. Durante la seconda divisione meiotica i cromatidi si separano come in una normale mitosi. Nella profase i cromosomi in numero aploide appaiono come coppie di cromatidi e quando il centromero si divide un cromatide di ciascuna coppia passa a ciascuna cellula figlia. Poichè il materiale genetico è stato duplicato solo una volta ed è stato diviso due volte, alla fine risulta ridotto a metà. Inoltre ogni cellula ha ricevuto un esemplare di ciascuna coppia di omologhi. Si deve anche notare che ciascun omologo, sia di origine materne che paterna, può giungere a entrambe le cellule nel corso della prima divisione meiotica; in questo modo la meiosi non si realizza solamente una riduzione di materiale genetico e una separazione di omologhi, ma anche un riassortimento, dovuto a caso, dei cromosomi paterni e materni. In conclusione si può dire che la meiosi è un processo di due consecutive divisioni di un nucleo con una sola divisione dei suoi cromosomi (Darlington)
La meiosi può avvenire 1) subito dopo la formazione dello zigote, 2) prima della formazione dei gameti, 3) in uno stadio intermedio.
1) Meiosi iniziale o zigotica è immediatamente successiva alla fecondazione, questa modalità è primitiva e si verifica in alcuni protozoi (Coccidi e Gregarine), in alghe e in funghi. Dalle quattro cellule aploidi della meiosi si sviluppano per mitosi organismi unicellulari o pluricellulari aploidi, detti aplobionti. In questo caso la generazione diploide è soltanto lo zigote.
2) Meiosi intermedia o sporica è caratteristica delle piante delle quali suddivide la vita vegetativa in due fasi: l'una precede la meiosi, quella dello sporofito, diploide; l'altra, successiva alla meiosi, inizia dalle spore che originano il gametofito, anch'esso aploide. Sul gametofito si differenziano i gameti. Ciclo delle felci, con lo sporofito prevalente sul gametofito. Gli organismi con meiosi intermedia sono detti aplodiplobionti
3) Meiosi terminale o gametica, è propria dei metazoi, di certi protozoi e alcune alghe, precede immediatamente la formazione dei gameti. Il corpo degli organismi è diploide e la meiosi si compie solo negli organi sessuali. Questi organismi sono detti diplobionti.
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