mercoledì 23 febbraio 2011

LE FUNZIONI CELLULARI

             
               I caratteri peculiari della cellula vegetale sono la presenza di una parete cellulare, esterna alla membrana plasmatica, e la varietà dei plastidi, tra i quali i cloroplasti. I vacuoli sono molto ampi. Inoltre tra le cellule il contatto avviene solo attraverso i plasmodesmi, sottili filamenti di citoplasma che attraversano le pareti delle cellule contigue, e che permettono una certa circolazione di liquidi e il passaggio di macromolecole. Nei tessuti suberificati le cellule muoiono proprio perchè i plasmodesmi vengono ostruiti.
               La parete cellulare che è un involucro rigido, tipica di tutti i vegetali, manca in lacune alghe unicellulari e nei mixomiceti, nella maggior parte delle alghe e nelle piante terrestri la parete cellulare è di cellulosa, un polisaccaride, tra le cui microfibrille sono inserite molecole di sostanze pectiche (polisaccaride la cui unità monomerica è l'acido galatturonico). La parete delle cellule die funghi contiene invece che cellulosa la micosina, un polisaccaride azotato simile alla chitina degli artropodi.
               Nei vegetali pluricellulari le cellule dei vari tessuti sono tenute insieme da una lamella mediana costituita da sostanze pectiche, interposta tra la parete delle cellule contigue. Tutto il corpo della pianta acquista così compattezza e solidità che le permettono di sollevarsi dal suolo. La lamella mediana è una sostanza intercellulare alla quale aderiscono, tenendole unite, le pareti delle cellule contigue di un tessuto, questa lamella, più sottile della parete, si ispessisce nei tessuti vecchi lignificando.
               La parete va distinta in parete primaria che aderisce alla lamella e una parete secondaria che si forma sulla faccia interna della primaria. La parete primaria e molto elastica e si distende man mano che la cellula cresce. Perciò la parete primaria si accresce, via via che si distende, per inserimento in superficie di nuove microfibrille di cellulosa. Molte cellule vegetali posseggono solo una parete primaria. Quando la cellula ha finito di accrescersi si formerà la parete secondaria, che ispessendosi ridurrà il volume della cellula. Lo spessore della parete secondaria sarà vario a secondo il tipo di tessuto: è massimo nei tessuti di sostegno. A secondo le funzioni a cui devono assolvere le cellule, la parete andrà incontro a modificazioni secondarie della parete: la cutinizzazione, la suberificazione, la lignificazione, la gelificazione e la mineralizzazione. La cutinizzazione avviene in cellule superficiali in cui la parete è rivestita di una sostanza cerosa, la cutina, che funge da strato impermeabile e protettivo, che protegge dalla disidratazione. Ne sono provviste le giovani foglie e piante che vivono in ambienti aridi. La suberificazione avviene per la presenza di una sostanza simile alla cutina, la suberina, che si forma intorno alla cellula isolandola, la cellula poi morirà. Il sughero è un tessuto di protezione che si forma nella parte periferica di tronchi invecchiati. Quando la parete cellulare si impregna di lignina si ha la lignificazione. Le cellule lignificate fungono da tessuti di sostegno. I vasi conduttori della linfa grezza sono parzialmente lignificati. La gelificazione avviene quando la parete si impregna di sostanze mucillaginose che la rendono avida d'acqua. Il processo avviene nelle cellule epidermiche dei semi. La mineralizzazione è l'impregnazione della parete con sostanze minerali come la silice negli equiseti, il carbonato di calcio in certe alghe rosse, le Coralline.
               I plastidi sono organuli delimitati da membrane proprie, i cloroplasti sono i più importanti. Quest'ultimi sono infatti gli organuli dove avviene al fotosintesi clorofilliana. Solo i funghi e i Mixomiceti ne sono sprovvisti. Nei cloroplasti è contenuta la clorofilla e i pigmenti associati che operano la fotosintesi. I cloroplasti sono costituiti da grani immersi in uno stroma fondamentale delimitati da una doppia membrana, un esterna e una interna come i mitocondri. I grani sono costituiti da sacchetti appiattiti a disco, i tilacoidi, posti a pila l'uno sull'altro. Nei tilacoidi sono disposte le molecole di clorofilla associate ai carotenoidi, che sono altri pigmenti. Nello stroma dei cloroplasti si riscontrano numerosi ribosomi simili a quelli dei batteri e vi è anche DNA, diverso da quello della cellula di cui fa parte il cloroplasto.
               Plastidi non fotosintetizzatori sono i leucoplasti, incolori, tra i quali gli amiloplasti, che contengono sostanze di riserva e abbondano nei rizomi dei tuberi. I cromoplasti sono plastidi colorati, contengono carotenoidi e xantofille. Sono presenti nei fiori, nei frutti e in certe radici (le carote).
               I vacuoli possono avere dimensioni tali da occupare l'intero lume cellulare. I vacuoli sono delimitati da una sottilissima membrana semipermeabile detta tonoplasto, nei vacuoli è contenuto un liquido acquoso detto succo cellulare, in cui sono disciolti sali inorganici e organici (ossalato di calcio), glucidi (glucosio, saccarosio), acidi organici (ac. tannico, ac. ossalico), sostanze gommose, alcaloidi e pigmenti colorati  quali le antocianine. Attraverso il tonoplasto avvengono gli scambi osmotici tra il succo cellulare e il citoplasma e le cellule contigue. Il succo cellulare dei vacuoli nei peli radicali ha concentrazione maggiore delle soluzioni presenti nel terreno, quindi l'acqua penetra nella cellula del pelo radicale per osmosi, e con lo stesso meccanismo passa di cellula in cellula sino a raggiungere i vasi che la conducono verso l'alto. Il sistema di vacuoli provvede all'assorbimento dell'acqua a livello della radice, agli scambi osmotici tra cellula e cellula e ad altre attività cellulari in cui sia coinvolto il turgore cellulare.
      Negli amiloplasti c'è amido secondario, di riserva, mentre l'amido primario o di assimilazione si forma nei cloroplasti per condensazione delle molecole di glucosio. L'amido primario viene poi idrolizzato dall'enzima amilasi a zucchero solubile che passa in altri organi, per essere infine convertito in amido di riserva. L'inulina è un'altra sostanza di riserva simile all'amido che si forma per condensazione delle molecole di fruttosio, lo ritroviamo nei rizomi del carciofo, nei tuberi della dalia. Varie sono poi altre sostanze di riserva come oli, aleurone o glutine nei semi. Un prodotto del ricambio è l'ossalato di calcio che si ritrova sotto forma di cristalli.

               Ogni cellula ha una certa autonomia, anche se fa parte di un tessuto o di un organo alquanto complesso. Le attività funzionali delle cellule sono le stesse degli organismi pluricellulari. Ogni cellula ha un proprio metabolismo, cioè un insieme di trasformazioni chimiche di sostanze che avvengono negli organismi viventi: con liberazione di energia nei processi di disgregazione molecolare, catabolismo, e con accumulo nei processi di sintesi (anabolismo). Una cellula di un metazoo ricava il proprio nutrimento dal mezzo vitale interno dell'organismo di cui fa parte, liquidi interstiziali, l'emolinfa, la linfa. Questi liquidi costituiscono l'ambiente interno dell'organismo ma per la cellula presa in esame costituiscono l'ambiente esterno. Perciò mentre si intende per metabolismo tutte le trasformazioni chimiche che avvengono in un organismo, si designa come metabolismo intermedio quello della cellula, che si esercita sui materiali molecolari che vi penetrano. A regolare le entrate nella cellula delle sostanze nutritive è deputata la membrana plasmatica semipermeabile, una membrana cioè che si lascia attraversare solo dall'acqua. L'esempio si può fare con cellule della Tradescantia. Queste, immerse in soluzione ipertonica (più concentrata) rispetto al succo cellulare, perdono acqua, il citoplasma si distacca dalla parete cellulare e si ha il fenomeno della plasmolisi. Viceversa se le cellule vengono poste in soluzione ipotonica (meno concentrata), si inturgidiscono, rigonfiandosi d'acqua. Solo in una soluzione isotonica (uguale concentrazione) col succo cellulare, la cellula mantiene il suo aspetto originale. Tra le cellule animali che si prestano a questi esperimenti vi sono gli eritrociti.
               La membrana cellulare, semipermeabile in senso fisico, è dotata di una permeabilità selettiva. Attraverso la membrana devono passare, in relazione alle esigenze della cellula, non solo acqua, ma anche ioni e molecole organiche di una certa mole. La permeabilità fisiologica della membrana cellulare è perciò più ampia di quella di ordine strettamente fisico, e più complessi sono i meccanismi chimico-fisici che la regolano. Le cellule possono assumere sostanze, oltre che acqua  per pinocitosi con invaginazioni della membrana plasmatica     che originano piccoli vacuoli contenenti acqua e sostanze disciolte che poi si disperdono nel citoplasma. La fagocitosi invece, consiste nell' inglobamento di particelle alimentari anche di grandi dimensioni, vedi ameba. Ma scambi di ioni e di molecole tra la cellula e l'ambiente, avvengono essenzialmente per diffusione e trasporto attivo. La diffusione consiste nel passaggio attraverso la membrana, per osmosi, non solo di acqua ma anche di molecole come l'urea e il saccarosio. Passano facilmente le sostanze non polari (perchè sono lipofiliche e passano per solubilizzazione attraverso la membrana) rispetto alle polari. Attraverso la membrana  passano  anche  ioni  sodio e ioni potassio. Oltre alla diffusione semplice c'è anche la diffusione facilitata, che avviene quando una sostanza si lega a un gruppo chimico presente sulla membrana che ne facilita il passaggio all'interno trasportando la molecola in questione.
               Il trasporto attivo avviene contro il gradiente di concentrazione (per gli ioni contro un gradiente di potenziale elettrochimico) che comporta un lavoro da parte della cellula e quindi un dispendio di energia fornito dall'ATP. Prendendo come esempio l'eritrocita noi troviamo che nel globulo rosso è elevata la concentrazione dei K+ e bassa quella dei Na+, mentre nel plasma il  Na+ prevale su  K+ . Poichè la membrana è permeabile ad ambedue gli ioni, che possono attraversarla per diffusione passiva, la cellula per mantenere una concentrazione dei due ioni opposta a quella degli stessi ioni nel liquido esterno, dovrà "pompare" all'esterno  Na+ e "pompare" all'interno il  K+ . La concentrazione dei  K+ è in genere alta nei liquidi intracellulari rispetto ai fluidi che circondano le cellule; il contrario è per il  Na+ . La cellula deve espellere  Na+ con un meccanismo denominato pompa del sodio, e assumere, contro un gradiente di concentrazione  K+  con la pompa del potassio. Il fenomeno si svolge anche per altri ioni per cui si parla di meccanismi di pompa ionica.
               La cellula assume sostanze nutritizie all'esterno e le trasforma chimicamente in altre sostanze di cui ha bisogno. Tali operazioni richiedono energia, sono processi endoergonici, che la cellula ricava scindendo i legami fosforici dell'ATP. Per la biosintesi di amido, cellulosa e glicogeno, che richiedono le unità monomeriche del glucosio, necessita energia, lo stesso vale per la sintesi dei trigliceridi e le proteine. Per queste ultime la situazione è ancora più complessa, in quanto le molecole proteiche, formate da aminoacidi, sono molto grandi e specifiche.
               L'energia immagazzinata negli alimenti per essere utilizzata  viene liberata gradualmente scindendo le molecole grandi in molecole sempre più piccole. La respirazione cellulare consiste appunto nelle reazioni di demolizione di molecole nutritizie in presenza di ossigeno, con liberazione di energia. La demolizione del glucosio (C6 H12 O6) a acqua e anidride carbonica si realizza attraverso una lunga sequenza di reazioni che si compiono nella cellula in due fasi: la glicolisi, che avviene nel citoplasma in assenza di ossigeno, e il ciclo di Krebs che avviene nei mitocondri in presenza di ossigeno. nella glicolisi ogni molecola di glucosio a 6 atomi di C viene scissa in due molecole di acido piruvico a 3 atomi di C. Ogni molecola di acido piruvico eliminando un atomo di C e due di O (che formeranno l'anidride carbonica) dà origine a una molecola di acido acetico (2 atomi di C) che si lega al coenzimaA formando l'acetil-coenzimaA. Si passa poi nei mitocondri dove avviene il ciclo di Krebs che si conclude con l'eliminazione di altre due molecole di anidride carbonica . Nel ciclo di Krebs l'ossigeno non viene a contatto direttamente con le sostanze in questione, ma speciali molecole, i citocromi, trasportano fino all'ossigeno gli elettroni ceduti dalle sostanze che subiscono la demolizione durante la fasi del processo respiratorio. Tali elettroni vengono trasferiti all'ossigeno che si combina con ioni idrogeno formando l'acqua. La respirazione si può riassumere con la seguente reazione chimica:
C6H12O6 + 6O2 CO2 + 6H2O + energia            L'energia che si sviluppa durante tale processo è di 673Cal. per grammo molecola di glucosio, e in parte viene accumulata  nell'ATP. La reazione che porta alla formazione dell'ATP viene detta fosforilazione ossidativa perchè il fosfato inorganico Pi si addiziona all'ADP accumulando energia che proviene da un processo ossidativo, quello della respirazione cellulare.      
               L'energia accumulata in ATP dalla cellula serve per le attività vitali della cellula, per compiere cioè lavoro biologico: lavoro chimico (biosintesi), lavoro osmotico (trasporto attivo), lavoro meccanico (motilità). Abbiamo tre modalità di movimento cellulare: il movimento protoplasmatico, per ciglia o flagelli, per contrattilità. Il movimento protoplasmatico si manifesta in correnti di citoplasma, tali movimenti rotatori sono detti ciclosi. Il movimento può interessare tutta la cellula, e si ha il movimento ameboide caratteristico delle amebe (e dei leucociti del sangue di vertebrato), e accompagnato da emissioni di prolungamenti detti pseudopodi. All' interno di queste estroflessioni si spingono correnti del citoplasma interno, l' endoplasma che è semifluido, mentre piuttosto rigido e ialino è il citoplasma corticale, o ectoplasma. Gli pseudopodi possono anche contribuire alla fagocitosi. Il movimento ciliare o flagellare  si verifica per bruschi ripiegamenti del ciglio su un lato, seguito da un lento ritorno alla posizione di riposo. Il movimento di queste strutture avviene secondo una direzione costante.

               Un'altra caratteristica cellulare è la contrattilità, alcune specie di Ciliati nel citoplasma corticale sono  dotate di speciali differenziazioni del citoplasma stesso, i mionemi, dotati di proprietà contrattili. Le Vorticelle e gli Stentor possono accorciare l'intero corpo grazie ai mionemi verticali.
               L'eccitabilità è una caratteristica del citoplasma di qualsiasi essere vivente. Al verificarsi di stimoli provenienti dall'ambiente esterno, ogni cellula risponde in maniera specifica. Una cellula muscolare risponde contraendosi, una ghiandolare secerne, ecc.ecc. La reazione più generale agli stimoli è il movimento dell'intera cellula, detto tropismo.
               Gli stimoli possono essere meccanici, termici, luminosi, elettrici e chimici.
               Le amebe, i leucociti, se stimolati con un ago si accorciano per evitare lo stimolo (tropismo negativo). I tropismi animali possono essere il tigmotropismo (movimento per adesione del corpo cellulare a un substrato) e il reotropismo ( moto controcorrente, es. gli spermatozoi).