L'ENERGIA

L'ENERGIA

               La vita stessa è un fluire incessante di energia da una cellula all'altra, da organismo a organismo, generazione dopo generazione. L'Energia esiste sotto l'aspetto di energia cinetica e energia potenziale. L'energia potenziale è quella immagazzinata, inattiva, l'energia cinetica è energia in azione. Le forme di energia sono tante: energia chimica, elettrica, meccanica, termica, raggiante. Niente e nessuno è capace di produrre energia dal nulla: l'energia può essere solo trasformata da una forma all'altra. In tutti i sistemi viventi le trasformazioni di energia sono guidate da due principi molto semplici, la prima e al seconda legge della termodinamica.

               La prima legge della termodinamica dice che: l'energia non può essere creata nè distrutta, ma solo trasformata, così che l'energia di un sistema, addizionata all'energia dell'ambiente circostante resta costante, indipendentemente dalla trasformazioni chimiche a cui può essere soggetto. Ad esempio, spingendo un masso su una collina è necessaria energia, che è la somma dell'energia potenziale del masso e quella necessaria per vincere l'attrito tra masso e collina. Quando il masso rotola giù, l'energia, da potenziale, diventa cinetica e una parte di energia si disperde nell'ambiente sotto forma di calore. Quando il masso tocca il fondo tutta l'energia potenziale si è trasformata in energia cinetica e tutta l'energia di attrito si è dispersa come calore. La quantità totale di energia cinetica impiegata nella discesa è uguale alla quantità totale dell'energia occorrente per spingere il masso in alto. L'energia di attrito si è trasformato in calore, una forma di energia meno utile, inadatta a produrre lavoro. nessuna trasformazione di energia presenta un rendimento del 100%: una certa quantità di energia va sempre dispersa in una forma inutilizzabile.         

               La seconda legge della termodinamica dice che: tutte le trasformazioni chimico-fisiche hanno luogo in modo da aumentare l'entropia. Quando un sistema passa da uno stato organizzato a un altro meno organizzato, aumenta la propria entropia, che è la misura del disordine o della disposizione casuale. Più grande è lo stato di disorganizzazione, maggiore è l'entropia. Un sistema si dice isolato quando non ha scambi di materia e energia con l'ambiente circostante, si dice aperto quando gli scambi avvengono. Le biosintesi che sono processi costruttivi comportano una diminuzione dell'entropia: l'energia utilizzata nelle biosintesi attua un'organizzazione che comporta diminuzione di entropia e perciò aumenta l'ordine Gli esseri viventi hanno dunque un'entropia molto bassa, ma questo stato viene mantenuto mediante un aumento dell'entropia dell'ambiente.

               L'energia è utile quando produce lavoro. Nel corso dell'evoluzione le cellule hanno sviluppato sistemi per l'utilizzazione dell'energia che agiscono con una precisione e un'efficienza superiore a quelle di qualunque macchina costruita dall'uomo. Le cellule sono fabbriche chimiche che scindono complesse sostanze chimiche in altre più piccole e più semplici per formarne altre più complesse. Tutta l'energia impiegata per scopi biologici proviene dal sole. I cloroplasti captano l'energia solare, sintetizzano glucosio e poi amido a partire da anidride carbonica e acqua, liberando ossigeno. Il glucosio viene poi utilizzato dai mitocondri che l'ossidano per utilizzarlo come fonte energetica, liberando anidride carbonica e acqua.

               Come già detto l'ossidazione del glucosio si divide in due fasi: la glicolisi (che avviene nel citoplasma)e la respirazione o ciclo di Krebs (che avviene nei mitocondri). Quando il glucosio è ossidato l'energia viene accumulata nell'ATP.

               La glicolisi è un processo anaerobico, il glucosio (C6H12O6  ; con 6 atomi di carbonio) viene scisso in due molecole di acido piruvico (CH3COCOOH; con 3 atomi di carbonio). Ciascuna reazione è catalizzata da un diverso enzima. La molecola chimica viene scissa per gradi e di conseguenza anche l'energia e liberata gradualmente. Se l'energia venisse liberata tutta di un colpo si produrrebbe calore che sarebbe dannoso per la cellula. Durante la glicolisi l'energia liberata è momentaneamente trattenuta dal coenzima NAD, due molecole che ritornano alla fine del processo respiratorio. Durante la glicolisi si formano 4 molecole di ATP, che non rappresentano però un guadagno netto. Due molecole di ATP sono immesse nella reazione, fornendo l' energia sufficiente per innescare le reazioni. Nelle reazioni successive si formano due molecole di ATP: il guadagno netto sarà di due molecole di ATP.

 C6H12O6  + 2ATP +2ADP + 2Pi +2NAD 2C3H4O3  + 4ATP + 2NADH (NAD ridotto)

che può essere semplificata in:

 C6H12O6  + 2ADP + 2Pi +2NAD 2C3H4O3   + 2ATP + 2NADH    (equazione dei solo elementi più importanti, e non prende in considerazione le variazioni nell'acidità del mezzo; essa pertanto non è bilanciata)

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LA VIA ANAEROBICA

               I lieviti possono vivere in ambienti privi di ossigeno e effettuare la glicolisi, l'acido piruvico viene poi convertito in alcool etilico (etanolo) attraverso una tappa intermedia dell'acetaldeide. Questa è la fermentazione alcoolica, ma è poco efficiente, infatti parte dell'energia del glucosio rimane nell'alcool. Il vino si produce sfruttando questa reazione, il succo d'uva ricco di glucosio in presenza dei lieviti che sono sulla buccia convertono il mosto in vino. I lieviti, però, non riescono a sopportare oltre il grado alcoolico, per cui quando l'etanolo raggiunge il 12% le cellule dei lieviti muoiono. Le cellule degli animali superiori non trasformano l'acido piruvico in alcool, ma in acido lattico. Fenomeno che avviene in particolare nelle cellule muscolari. Quando un muscolo lavora intensamente le cellule devono produrre energia aldisopra del normale, il consumo di ossigeno diviene maggiore, ma se il rifornimento di ossigeno non è sufficiente l'acido piruvico si accumula nei muscoli come acido lattico che è tossico e produce senso di fastidio. L'equazione completa  della scissione anaerobica del glucosio nella fermentazione alcoolica: C6H12O6  + 2ADP + 2Pi  2CH3CH2OH  (alcool etilico)+2CO2 + 2 ATP

e nelle cellule muscolari:C6H12O6  + 2ADP + 2Pi  2CH3 CHOHCOOH  (acido lattico) +2ATP.

               In entrambi i casi si formano due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio, c'è un recupero dell'energia del 7% di quella totale del glucosio. Sono pochi gli organismi che dipendono interamente dai processi sopra descritti, uno di questi è il batterio del tetano.

IL CICLO DI KREBS (la respirazione)

               In presenza di ossigeno l'acido piruvico della glicolisi entra in un'altra serie di reazione che completa l'ossidazione del glucosio. Il processo avviene nei mitocondri, scoperto da Sir Hans Krebs nel 1937. L'acido piruvico prima di entrare nel ciclo deve essere attivato, ossidato e trasformato in gruppo acetilico a due atomi di carbonio (CH3CO) liberando CO2 , elettroni e protoni. Due elettroni e un protone sono accettati dal NAD, contemporaneamente il gruppo acetilico si unisce con un legame altamente energetico al coenzimaA, che trasporta il gruppo acetile nel ciclo di Krebs sotto forma di acetil-CoA.

               Nella prima tappa del ciclo l'acetile si stacca dal coenzimaA (2 C)  e si combina con l'acido ossalacetico (4 C) formando l'acido citrico (6 C), che è sempre il punto di partenza del ciclo di Krebs che viene anche chiamato ciclo dell'acido citrico. Ogni volta che il ciclo si ripete un gruppo acetilico viene demolito, si rigenera l'acido ossalacetico e si formano due molecole di anidride carbonica. Scopo del processo è di liberare energia ossidando il carbonio presente nei gruppi acetilici. Gran parte dell'energia prodotta dall'ossidazione del gruppo acetilico è immagazzinata nelle quattro coppie di elettroni che vengono rimossi ed accettati dai coenzimi NAD e FAD, ogni volta che si ripete il ciclo si formano 3 molecole di NADH e 1 di FADH.

               Anche grassi e aminoacidi possono entrare nel ciclo dopo che sono stati convertiti in acetilCoA. Da una sola molecola di acido grasso si possono formare un gran numero di gruppi acetilici, è questa la ragione per cui i grassi sono composti particolarmente adatti a immagazzinare energia per lungo tempo. Le vie che portano all'acetilCoA non sono necessariamente a senso unico, ma una molecola di glucosio, scissa in acido piruvico durante la glicolisi, invece di entrare nel ciclo di Krebs può formare  una molecola di grasso o un aminoacido.

LA CATENA RESPIRATORIA

               I coenzimi che hanno accettato elettroni durante la glicolisi, la formazione di acetile dal piruvato e durante il ciclo di Krebs, ora li cedono, due ciascuno, al primo anello di una catena di composti trasportatori di elettroni, detti citocromi, contenenti un atomo di Ferro al centro del loro gruppo attivo. Gli elettroni trasportati all'inizio hanno un contenuto energetico alto, perdono parte della loro energia a ogni anello della catena, alla fine della quale si trova ossigeno libero che accetta gli elettroni,  e con  ioni idrogeno prodotti nelle reazioni riduttive, forma acqua. La serie di citocromi è unita a enzimi che immagazzina l'energia liberata dagli elettroni in ATP; il processo che produce ATP dai citocromi è chiamato fosforilazione ossidativa. Ogni volta che una coppia di elettroni si sposta lungo la catena dei trasportatori, dal NADH si formano tre molecole di ATP da ADP e fosfato.

IL BILANCIO ENERGETICO

               L'ossidazione di 1 molecola di glucosio porterà alla formazione di un certo numero di molecole di ATP. Nella prima parte, la glicolisi, quando il glucosio si trasforma in acido piruvico,  si formano 2 ATP (nette); 2 molecole di NAD si riducono e ciascuna di esse trasporta 2 elettroni ciascuno, 4 elettroni che nella catena respiratoria e forniranno energia sufficiente per formare 6 molecole di ATP, in totale, con la glicolisi, avremo 8 molecole di ATP.

               L'ossidazione dell'acido piruvico ad acetilCoA origina un NADH, che originerà 3 ATP, poiché ogni molecola di glucosio origina due molecole di acido piruvico, avremo 6 ATP. Nel ciclo di Krebs vengono trasportati 4 coppie di elettroni, per un totale di 12 ATP per ogni acetilCoA e quindi 24 ATP per ogni molecola di glucosio.

               Sommando i dati avremo che per ogni molecola di glucosio si hanno la formazione di 36 molecole di ATP. Si può stimare che il 60% dell'energia del glucosio viene recuperato e accantonato sotto forma di energia utile, mentre soltanto il 40% si disperde coma calore. IL motore a benzina ha un rendimento di solo il 25% !

              

               L'ATP passa nella cellula dai mitocondri, nella cellula l'energia immagazzinata verrà utilizzata per compiere lavoro chimico e meccanico. Quando l'ATP è esaurita, si forma ADP e fosfato, che tornano nel mitocondrio per ricaricarsi.  L'energia dell'ATP può essere usata per la contrazione dei muscoli, per muovere ciglia e flagelli, per il trasporto attivo di sostanze attraverso le membrane, e nelle cellule nervose l'energia chimica può trasformarsi in elettrica. Un altro esempio è la formazione del succo gastrico con una concentrazione di ioni idrogeno molto alta rispetto al plasma sanguigno. Ancora l'ATP serve per le biosintesi (aminoacidi, acidi grassi, fosfolipidi,  nucleotidi ecc.). La sintesi delle proteine dagli aminoacidi , per l'accrescimento cellulare, può richiedere l'85% dell'energia totale liberata dalla respirazione della cellula sotto forma di ATP.

LA FOTOSINTESI

               La fotosintesi è di importanza fondamentale nel flusso di energia dal sole alla biosfera, e rappresenta la prima tappa dei processi energetici  negli organismi viventi. Il risultato finale della fotosintesi è l'inverso di quello della respirazione: l'energia viene accumulata, l'anidride carbonica e acqua vengono trasformate in composti organici e l'ossigeno si libera. Nella fotosintesi distinguiamo due fasi, la prima è detta fase luminosa, e consiste nel trasporto di elettroni eccitati; il processo è paragonabile alla fosforilazione ossidativa, con formazione di ATP, ma la direzione è opposta. Questo capovolgimento del flusso elettronico dall'acqua al NAD richiede energia che è ottenuta dal sole. La seconda fase della fotosintesi è la fase oscura, dove si riduce l'anidride carbonica con formazione di composti organici ricchi di energia. La fase oscura si realizza nei cloroplasti senza l'intervento della luce.

               Nella catena respiratoria gli elettroni passano da un citocromo posto ad un livello energetico maggiore ad un citocromo posto ad un livello energetico minore, liberando l'energia e immagazzinandola nell'ATP. Infine gli elettroni vengono ceduti all'ossigeno e si forma acqua. Nella fase luminosa della fotosintesi gli elettroni vengono prelevati dall'ossigeno dell'acqua e ceduti al NADP, l'energia necessaria proviene dal sole. La reazione chimica avviene quando un fotone colpisce eccitandola una molecola di un pigmento fotosintetico (clorofilla, carotene o altro), se la molecola eccitata fosse isolata restituirebbe subito l'energia e tornerebbe allo stato iniziale. Nei cloroplasti, invece, le molecole del pigmento fotosensibile sono organizzate in unità di parecchie centinaia di molecole di clorofilla, al carotene, ai citocromi e a altri trasportatori di elettroni. Le molecole sono così ravvicinate da trasmettere la propria energia a un'altra molecola prima che l'energia stessa sia restituita come energia luminosa.

               La clorofilla, sostanza verde contenuta nei cloroplasti, ha sede specialmente nelle foglie. Vi sono almeno sei tipi diversi di clorofilla, la clorofilla a, b, c, d sono presenti nelle piante, e altre due nei batteri fotosintetici. Nelle piante superiori sono presenti le clorofille a e b (3 parti di a e 1 di b) a cui sono associati i carotenoidi: il carotene e le xantofille. Nelle alghe esistono, oltre le clorofille e i carotenoidi, altri pigmenti fotosintetici, quali la ficocianina e la ficoeritrina.

               La fotosintesi è un processo endoergonico che si svolge in tre momenti, a) scissione della molecola d'acqua con liberazione dell' H; b) trasferimento dell'idrogeno (o di elettroni) a composti intermedi, fino a c) all'impiego degli atomi di idrogeno per la riduzione dell'anidride carbonica a monosaccaride.

FASE LUMINOSA (lamelle tilacoidali)

               I raggruppamenti di molecole di clorofilla sono detti: fotosistema I e fotosistema II. Quando un fotone colpisce il fotosistema II una delle molecole di clorofilla emette un elettrone carico di energia che viene catturato da un primo accettore, che poi lo passa a una catena di altri accettori, simile alla catena respiratoria e costituita prevalentemente di enzimi trasportatori di elettroni, i citocromi, un plastochinone e una proteina contenente rame (plastocianina) fino all'accettore Q. Durante il passaggio lungo questa catena l'elettrone perde gran parte della sua energia che viene utilizzata per sintetizzare ATP da ADP, processo detto di fotofosforilazione. Alla fine del fotosistema II, l'elettrone viene proiettato nel fotosistema I. Gli elettroni vengono trasferiti all'accettore X da una proteina contenente ferro, la ferridossina, gli elettroni riducono il NADP (nicotinamide adenin-dinucleotide fosfato) a NADPH2 . Nel frattempo una molecola d'acqua si è scissa in ioni He OH-, quest'ultimo cede un elettrone al fotosistema II reintegrando quello emesso in precedenza, mentre l' H si lega al NADP che prima abbiamo visto. L' OH privato dell'elettrone si unisce ad un altro OH e forma una molecola d'acqua e si libera ossigeno, secondo la reazione 4OH2H2O + O2 . Anche il fotosistema I può effettuare la fotofosforilazione che sarà ciclica, in quanto gli elettroni, dopo  essere passati per una catena di fotofosforilazione, ritornano allo stesso fotosistema I dal quale sono stati emessi. Mentre la fotofosforilazione del fotosistema II non è ciclica.

LA FASE OSCURA (stroma del cloroplasto)

               Nella fase oscura si ha l'organicazione dell'anidride carbonica, cioè il processo per cui l'anidride carbonica viene utilizzata per formare glucosio.  La serie di reazioni chimiche è un ciclo che viene chiamato ciclo di Calvin. La  C reagisce con un composto a 5 atomi di carbonio, il ribulosio1,5-difosfato formando così un composto a 6 atomi di carbonio che  si scinde subito in due molecole di acido fosfoglicerico a 3 atomi di carbonio, queste molecole vengono ridotte dall'NADPH e energizzate dall'ATP trasformandosi in fosfogliceraldeide, sempre a 3 atomi di carbonio, la  fosfogliceraldeide va incontro a due destini: in parte unendosi a un'altra molecola simile, dà un composto a 6 atomi di carbonio, il fruttosio, che poi si trasformerà attraverso altre reazioni chimiche in glucosio; dall'altra parte, invece viene sottoposta a varie trasformazioni dalle quali scaturisce nuovamente il ribulosio-difosfato che consente l'organicazione di nuova C  e la perpetuazione del ciclo. Il glucosio viene utilizzato per produrre amido che rimane nella cellula (amido primario), o viene trasportato nei tessuti di riserva, dove si accumula (amido secondario).

               La tappa iniziale del processo di organicazione del carbonio è la fotolisi dell'acqua, in quanto è l' H dell'acqua che, staccatosi dall' O, andrà a ridurre l'anidride carbonica. L' H

                L' OH privato dell'elettrone si unisce ad un altro OH e forma una molecola d'acqua e si libera ossigeno

               Ad ogni ripetersi del ciclo di Calvin le tre molecole di ribulosio-difosfato accettano tre molecole di CO2 per formare sei molecole di acido fosfoglicerico, la cui riduzione con ATP e con NADP ridotto produce sei molecole di fosfogliceraldeide, una in più di quelle richieste per generare le molecole di ribulosio-difosfato, la molecola in più è il punto di partenza per la sintesi di carboidrati, aminoacidi e di molti altri composti organici prodotti nelle cellule delle piante verdi.