giovedì 24 febbraio 2011

L'ORIGINE DEGLI ANIMALI

L'ORIGINE DEGLI ANIMALI
               La filogenesi è basata sulla documentazione fossile e la rassomiglianze degli animali viventi. L'attendibilità i ciascuno di questi elementi non sono assoluti se presi singolarmente. Le testimonianze fossili sono legate sia alle strutture dell'organismo, sia dalle modalità di fossilizzazione. Analogamente le somiglianze tra gli organismi attuali forniscono prove che devono essere discusse a fondo, dato che nessun organismo attuale può rappresentare la forma ancestrale di un altro organismo attuale. L'albero genealogico degli animali riportato è oggi quello più largamente diffuso, non è l'unico, ma uno dei tanti elaborati.

 Uno dei fondamenti di questa ipotesi è l'esistenza della  larva ciliata natante dei celenterati, la planula. Si può immaginare, una forma di transizione tra un flagellato coloniale e un animale primitivo simile alla planula, che in seguito potrebbe essersi sviluppato in un organismo del tipo di questa larva ciliata. Per esempio si può ipotizzare che nel Volvox le cellule esterne si siano divise e che le cellule figlie migrino verso l'interno fino a riempire l'intera sfera, dando luogo a qualcosa di molto simile a una planula. Oppure la planula può essere derivata da altri protozoi, come una colonia di amebe flagellate; queste cellule non hanno come  il Volvox una parete cellulare di natura cellulosica, quindi la derivazione sarebbe più probabile. Qualche biologo ritiene che una planula ancestrale si sia sviluppata da un protozoo ciliato che accrescendosi si sia diviso in più cellule. E' comunque opinione generale che una larva simile alla planula sia la forma ancestrale dei celenterati e il primo membro del regno animale. La planula fornisce anche un possibile indizio sull'origine dei Platelminti, anche se mancano prove fossili. Si suppone che la l'organismo ancestrale tipo planula, invece di nuotare o diventare sessile come un polipo, abbia cominciato a strisciare sul fondo, nel corso del tempo e dell'evoluzione si sarebbero potuto sviluppare un capo, una coda, cioè una simmetria bilaterale. SI ritiene che la planula dei celenterati sia anche il punto di origine dei Platelminti. La derivazione di un nuovo gruppo di animali da uno stadio precoce di una forma ancestrale è detta pedomorfosi; nel corso di questo processo le forme larvali sono presumibilmente divenute dominanti nelle generazioni successive fino a raggiungere la maturità sessuale. Si pensa che l'Idra fosse un tempo uno stadio giovanile e che ora sia diventato idoneo alla riproduzione. Analogamente la planula avrebbe subito un processo simile. Dopo la comparsa dei vermi piatti ci sarebbe una biforcazione nel corso dell'evoluzione. Alla base della biforcazione si potrebbe porre un ipotetico verme celomato con apparato digerente tubolare. Da questo sarebbero discesi in ordine di tempo i Molluschi, gli Anellidi e gli artropodi; l'altro gruppo comprende gli Echinodermi e i cordati. La ragione che porta a tenere distinti questi due gruppi (Molluschi, Anellidi, Artropodi & Echinodermi, cordati) è in relazione allo sviluppo embrionale. Il primo gruppo sono detti protostomi (blastoporo=bocca, ano opposto), il secondo deuterostomi (blastoporo=ano). Gli Anellidi e i Molluschi hanno scarse somiglianze nelle forme adulte, somiglianze che invece ritroviamo allo stadio larvale. Gli Anellidi (tranne gli Oligocheti) hanno una larva ciliata detta trocofora. I Molluschi marini (eccetto i Cefalopodi) hanno una larva trocofora. fino a poco tempo fa si riteneva che la mancanza di segmentazione nei Molluschi era una prova contro l'affinità con gli Anellidi, il ritrovamento nel 1950 di molluschi segmentati ritenuti estinti (Neoplina) confermerebbero la discendenza dei Molluschi e degli Anellidi da una forma ancestrale comune. L'Anfiosso rappresenta un utile punto di partenza per lo studio del philum dei Cordati, anche le Ascidie sono considerate importanti per gli studi sull'evoluzione dei Cordati. Le Ascidie sono organismi sessili, poco somiglianti a forme animali, ma che hanno una larva natante  simile a un girino, munita di corda dorsale. Questa forma larvale  può essere considerata l'anello di congiunzione tra questi animali e i Vertebrati ancestrali.
I VERTEBRATI sono i deuterostomi più evoluti. Rettili e Mammiferi conquistano terre emerse, mentre Ciclostomi e Pesci le acque, mentre gli Anfibi segnano il passaggio dall'acqua alla terra. Le caratteristiche dei Vertebrati sono omogenee, e il carattere più evidente è la colonna vertebrale, e l'epidermide è pluristratificata. I Vertebrati possono essere distinti in capo, corpo e tronco. Il tronco ha due paia di appendici (pinne o arti). Lo scheletro interno, si origine mesodermica, si distingue in una parte assile per il sostegno del corpo, e una parte appendicolare. Lo scheletro assile è costituito dal cranio, dalla colonna vertebrale, dalle coste e dallo sterno. La colonna vertebrale è costituita dalle vertebre. Lo scheletro appendicolare da sostegno alle appendici e si congiunge allo scheletro assile mediante le cinture (toracica e pelvica). La corda dorsale embrionale persiste nell'adulto solo nei Ciclostomi, mentre si riduce negli altri vertebrati man mano che le vertebre si ossificano. Il sistema nervoso è costituito dal sistema nervoso centrale (encefalo, midollo spinale) e da quello periferico (nervi spinali). Vi è anche un sistema nervoso simpatico che innerva i visceri. La parte anteriore dell'encefalo è detto telencefalo, che nei Mammiferi ha il suo massimo sviluppo, seguono il diencefalo, al quale è collegato l' ipofisi; il mesencefalo coni centri di correlazione ottica; il metencefalo, che forma il cervelletto; il mielencefalo o midollo allungato che si continua col midollo spinale. Il tubo digerente è diviso in bocca, faringe, esofago, stomaco, intestino. Nel primo tratto dell'intestino sboccano due ghiandole annesse al tubo digerente; fegato e pancreas. Nei pesci e Ciclostomi il tratto faringeo ha le branchie per la respirazione; i polmoni dei tetrapodi sono di derivazione embriologica faringea. Il sangue circola in un sistema chiuso di vasi (arterie, vene, capillari), il cuore è il muscolo propulsore del sangue decorre in direzione centripeta nelle vene e centrifuga nelle arterie. In tutti i vertebrati il sangue passa una volta per il cuore, di ritorno dalla periferia (venoso) che verrà spinto verso gli organi respiratori per arricchirlo di ossigeno. Nei pesci il sangue arterioso va a nutrire subito gli organi, cioè il sangue passa una volta per il cuore e la circolazione è detta semplice. Il cuore dei pesci è costituito da un atrio, preceduto da un seno venoso, e da un ventricolo, dal quale il sangue che vi è giunto da il seno venoso e l'atrio, viene sospinto verso lo branchie. Nei vertebrati terrestri il sangue passa due volte per il cuore (piccola e grande circolazione): il sangue, di ritorno al cuore dalla periferia, dal cuore viene poi spinto ai polmoni, ove si libera della CO2 e assume O2 ; ma il sangue ossigenato ritorna dinuovo al cuore per essere sospinto, attraverso l'aorta, a tutto il corpo. Il cuore nei tetrapodi è costituito da due atri e due ventricoli che sono separati da un setto incompleto nei rettili, mentre sono separati negli uccelli e nei Mammiferi. negli Anfibi si ha una sola cavità ventricolare alla quale corrispondono i due atri. I vertebrati comprendono le seguenti classi: Ciclostomi, Pesci (Condroitti o Elasmobranchi e  Osteitti o Teleostomi), Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi. Queste classi vengono così ripartite: a) Agnati, con bocca priva di mascella e sprovvisti di appendici pari: Ciclostomi e gli Ostracodermi, animali estinti, comparsi nel Siluriano e estinti nel Devoniano. b) Gnatostomi, con bocca provvista di mascelle e due paia di appendici pari. Comprendono: Pesci, Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi, oltre i Placodermi, Paleozoici, estinti. I primi vertebrati gli Ostracodermi comparvero 450 milioni di anni fa. Acquatici (prima dolci e salmastre e poi marine), corpo appiattito coperto di placche ossee, agnati. Dagli Ostracodermi  sono discesi i Ciclostomi. I Placodermi sono comparsi alla fine del Siluriano, a questi si collegano i Pesci. I CICLOSTOMI hanno la bocca imbutiforme, e nella Lampreda è a ventosa con denti cornei. Non hanno pinne pari, lo scheletro è cartilagineo e la corda persiste costituendo il sostegno del corpo. I sessi sono separati e la fecondazione è esterna. I PESCI hanno corpo idrodinamico, i primi pesci sono i Placodermi dai quali derivano i condroitti o Elasmobranchi e forse anche i primi Osteitti. Si ritiene che i pesci siano comparsi nelle acque dolci  e che solo in seguito si portarono nei mari. I Pesci hanno branchie e pinne (pari e impari) o pterigi. I Dipnoi hanno anche respirazione polmonare. La pinna caudale  è l'organo propulsore, è costituita da due lobi uguali (omocerca) o diseguali (eterocerca). Lo scheletro è cartilagineo negli elasmobranchi, mentre negli Osteitti è osseo. Lo scheletro delle pinne pari è collegato alle cinture: cinture toraciche per le pinne pettorali, cintura pelvica per le pinne ventrali. Il tegumento consta dell'epidermide e del sottostante derma bene sviluppato e provvisto di scaglie che sono prodotte sia dal derma che dalla parte profonda dell'epidermide. Le scaglie possono essere di diverso tipo, placoidi (con dentello al centro), ganoidi, cicloidi (subcircolari), e ctenoidi (pentagonali con dentelli posteriori). Il sistema digerente è differenziato in faringe, stomaco, e intestino (medio e terminale). La circolazione è semplice, il sangue attraversa una volta il cuore (un atrio e un ventricolo). l sangue venoso si raccoglie nel seno venoso, passa nell'atrio e da qui al ventricolo, dal ventricolo nell'aorta ventrale, va alle branchie, si ossigena, e attraverso l'aorta dorsale e le carotidi irrora tutti i tessuti. Le branchie vengono attraversate da un continuo flusso di acqua che entra dalla bocca e fuoriesce dalle branchie. Il sistema nervoso è bene sviluppato, oltre gli occhi, i pesci hanno organi di senso olfattivi e gustativi e gli organi della linea laterale, delicati recettori contenuti in un canale sottocutaneo che dalla testa si estende alla coda su ambedue i lati del corpo, servono a rivelare all'animale la presenza a distanza di oggetti che provochino perturbazioni dell'acqua. I Pesci sono pecilotermi, non possono regolare la propria temperatura corporea independentemente da quella dell'ambiente. Negli invertebrati marini la concentrazione dei sali nei liquidi interni non è sensibilmente diversa da quella dell'acqua ambientale, perciò la pressione osmotica dei liquidi organici si equilibria facilmente con quella esterna, e l'animale non perde nè assorbe acqua dai tessuti. Molti pesci compiono migrazioni stagionali, anadromi sono quei pesci (storioni e salmone) risalgono dal mare i corsi d'acqua per deporre le uova. I catadromi (anguilla) migrano dai fiumi al mare per riprodursi. Nei pesci la concentrazione di liquidi interni è più elevata delle acque dolci, ma è aldisotto di quella dell'acqua marina. Per il fenomeno dell'osmosi i pesci d'acqua dolce dovrebbero rigonfiarsi d'acqua, al contrario dovrebbe accadere per i pesci marini. In realtà avviene che i pesci d'acqua dolce assorbono a livello branchiale l'acqua e i sali disciolti in bassa concentrazione, mentre attraverso i reni l'animale elimina con un orina ipotonica l'eccesso di acqua assorbita, mentre al tempo stesso trattiene nel proprio corpo i sali nella misura fisiologica necessaria. I pesci d'acqua dolce riescono così a mantenere un equilibrio idrosalino a un livello di concentrazione che è al disopra di quello dell'acqua dell'ambiente. Le cose stanno inversamente per i pesci marini, bisogna però distinguere tra gli Elasmobranchi e i Teleostomi. Nei Teleostomi si ha una certa perdita di acqua per esosmosi, per cui questi animali riassorbono attraverso l'intestino parte dell'acqua che ingurgitano, e ne riassorbono anche a livello dei tubuli renali, emettendo un'orina meno abbondante e più concentrata di quella dei pesci d'acqua dolce. Contemporaneamente, l'eccesso dei sali asorbiti attraverso l'intestino, che farebbe elevare troppo la concentrazione dei liquidi interni, viene eliminato da speciali ghiandole branchiali. Gli Elasmobranchi, invece, hanno la capacità di trattenere in eccesso l'urea nei loro liquidi interni. L'urea raggiunge negli elasmobranchi il 2% (10 volte di più di altri vertebrati). Essendo osmoticamente attiva, l'urea equilibria la pressione osmotica del sangue con quella dell'acqua marina. Nelle poche specie di elasmobranchi di acqua dolce o che si adattano temporaneamente alle acque dolci, l'urea viene trattenuta nel sangue in una misura minore, mentre il rene produce una orina alquanto diluita. I Pesci si dividono in: Placodermi, Elasmobranchi, Teleostomi. Gli Elasmobranchi hanno scheletro cartilagineo, 5-7 fessure branchiali aperte direttamente all'esterno senza opercolo. Sono quasi tutti predatori carnivori. La bocca è ventrale. L'acqua respiratoria penetra attraverso il faringe nello spiracolo, prima fessura branchiale modificata. Scaglie placoidi, coda eterocerca, intestino breve ma molto amplificato dalla valvola a spirale, plica della mucosa avvolta a elica. Sono a sessi separati con fecondazione interna, l'embrione contrae rapporti placentari, ricevendo ossigeno e nutrimento dalla madre. Alla sottoclasse degli Olocefali † (Chimera)  e dei Plagiostomi appartengono gli ordini dei Selaci (Squali, Palombo, Gattuccio, Pesce martello) e dei Batoidei (Razze, Torpedini, Pesce sega). I Teleostomi (Osteitti) vivono in tutti i mari e acque dolci, alcune specie in entrambi. Hanno bocca terminale, scheletro ossificato, scaglie cicloidi e ctenoidi, presenza di opercolo. Nei Dipnoi esistono sacchi polmonari. La vescica natatoria (di origine faringea serve per movimenti verticali) fa variare il peso specifico cambiando la presenza di gas in essa grazie ai capillari che la irrorano dai quali si liberano tali gas. Sessi separati, fecondazione esterna, l' Orata è ermafrodita. Comprendono i seguenti gruppi: Crossopterigi , Attinopterigi e Dipnoi. I Crossopterigi, arcaici, estinti tranne la Latimeria (Celacantiformi), con coda triloba, pinne pari e peduncolate, sorrette da scheletro con pezzi basali; dalle forme ancestrali di essi si fanno discendere gli Anfibi e perciò i Tetrapodi. Agli Attinopterigi appartengono quasi tutte le specie dei Teleostomi. Nelle pinne i pezzi scheletrici   basali sono ridottissimi, e le pinne sono sostenute solo da raggi scheletrici dermici. Comprendono gli ordini dei Condrostei (Storioni, Politteri), Olostei (Amia, Lepidosteus) e Teleostei (in alcuni si stabilisce respirazione aerea). I Dipnoi hanno scheletro Cartilagineo, la vescica natatoria serve alla respirazione, presenza di doppia circolazione col ritorno al cuore del sangue refluo, il ventricolo è parzialmente diviso (tipo anfibi).  Con gli ANFIBI iniziano i Tetrapodi, vertebrati che posseggono due paia di arti con impalcatura scheletrica articolata. Gli anfibi segnano il passaggio dalla vita acquatica a quella terrestre, ma non sono del tutto indipendenti dall'habitat acquatico. Gli Anfibi comparvero con i Labirintodonti nel Devoniano, assomigliavano a salamandre di 4-5 metri con scheletro simile ai Crossopterigi.  Durante il devoniano si ebbero fluttuazioni climatiche con lunghi periodi di siccità, furono così favoriti gli animali che si adattarono periodicamente alle condizioni di prosciugamento, utilizzando l'ossigeno atmosferico e trasformando le pinne in arti. Si ritiene che dai progenitori dei crossopterigi siano discesi i primi anfibi, i Labitintodonti (Stegocefali). Nel Carbonifero e il Permiano, gli Anfibi ebbero un rigoglioso sviluppo secondo le linee che hanno portato agli Apodi, Urodeli e Anuri. La prima fase dello sviluppo degli Anfibi si compie nelle acque, e una metamorfosi segna il passaggio dalla vita acquatica a quella terrestre. Il girino repira con le branchie, la rana adulta con i polmoni, ma anche la pelle, nuda e piena di muco (a volte anche veleno) può servire alla respirazione., come pure la mucosa bucco-faringea. Negli Urodeli la testa è ben distinta dal corpo, negli Anuri (rane e rospi) non c'è collo. Meno che negli Apodi (vermiformi) sono presenti in tutti gli altri Anfibi gli Arti con quattro dita, i posteriori con 5. Il cuore è costituito da due atri e un ventricolo. Il sangue venoso, refluo, perviene dall'atrio destro e di qui passa al ventricolo, tenendosi piuttosto a destra di esso. La parete del ventricolo presenta divisioni a rilievi che creano una divisione funzionale. Dal ventricolo il sangue va ai polmoni (arteria polmonare) e dai polmoni ritorna ossigenato all'atrio sinistro e poi nella zona a sinistra del ventricolo. La circolazione è doppia con parziale mescolamento di sangue, nelle forme larvale il cuore è come quello di un pesce (circolazione semplice). Lo scheletro ha la costituzione tipica dei Tetrapodi, uomo compreso. L'arto anteriore comprende omero, radio e ulna, strettamente congiunti, e le ossa carpali e metacarpali che si continuano con le falangi. Negli arti posteriori il femore, tibia e la fibula. La cintura scapolare collega il tronco agli arti anteriori, la cintura pelvica agli arti posteriori. Il tratto terminale del retto termina nella cloaca dove confluiscono anche i condotti uro-genitali. Sono ovipari, e, tranne le specie terrestri, depongono le uova nell'acqua. Gli Urodeli non completano la metamorfosi e mantengono le branchie per tutta la vita (neotenia; Ambylostoma, Proteus). Sono Pecilotermi, la temperatura del corpo varia con quella dell'ambiente, d'inverno molti anfibi entrano in ibernazione. Comprendono tre ordini: Apodi, Urodeli e Anuri. Gli Apodi non hanno arti o coda, vivono in gallerie del terreno umide e la specie più nota è la Cecilia. Gli Urodeli  hanno testa distinta dal tronco, coda e arti, le larve sono simili agli adulti. I Tritoni e le Salamandre (vivipare) sono specie italiane. Gli Anuri sono le rane e i rospi, è l'ordine degli anfibi più ricco di specie. Caratteristica è la metamorfosi. depongono le uova, si cibano di insetti, trascorrono l'inverno in un torpore; i maschi sono dotati di sacchi vocali; non abbandonano mai l'ambiente acquatico.
I RETTILI sono vertebrati veramente terrestri, anche le forme acquatiche respirano per mezzo di polmoni. Sin dal Permiano, l'ultimo periodo del Paleozoico, 250 milioni di anni fa, abbiamo rettili dall'aspetto di grossi lucertoloni di 2-3 metri (Cotilosauri) molto simili ai primi anfibi, da questi derivano i Terapsidi che portano ai Mammiferi. Nel Mesozoico (200-100 milioni di anni fa) si affermarono i Dinosauri e gli Pterosauri. Gli Ittiosauri e i Plesiosauri vivevano negli oceani. Alla fine del mesozoico i grandi rettili scomparvero e sopravvissero solo grandi linee che hanno portato le attuali forme. Dal Giurassico si erano differenziate dai rettili  i progenitori degli uccelli (Ornitischi)  e dei Mammiferi (Terapsidi). I Rettili hanno la pelle coperta da squame cornee di origine epidermica talora rafforzate (Loricati) da piastre ossee del derma. Lo scheletro è completamente ossificato, gli arti sollevano l'animale dal suolo, tranne nei serpenti che strisciano perchè sono assenti gli arti. La bocca è munita di denti acuti. Nei Cheloni i denti mancano e una struttura cornea forma un robusto becco. La presenza di un osso quadrato che facilita l'articolazione della mandibola col cranio, permette specialmente nei serpenti una dilatazione molto ampia della bocca che serve a ingurgitare le prede.  Il cuore dei Rettili ha due atri e un ventricolo, quest'ultimo è parzialmente diviso in due da un setto interventricolare che impedisce la totale mescolanza dei due sangue. Il mescolamento è più ridotto che gli anfibi e nei coccodrilli ancora meno perchè il setto del ventricolo ha solo un foro detto forame di Panizza.  I Rettili emettono un'orina molto concentrate, quasi solida, ricca di acido urico, l'acqua viene così quasi totalmente riassorbita. E' presente una cloaca. Sono Pecilotermi. I sessi sono separati, ovipari, alcuni ovovivipari (vipera); in qualche specie c'è viviparità (Lacerta vivipara) e gli embrioni contraggono parziali rapporti trofici con la placenta materna. Le uova sono ben protette da un guscio corneo per sopportare meglio la disidratazione. I Rettili si dividono nei seguenti ordini:  Cheloni, Rincocefali, Squamati (Sauri, Ofidii), Loricati. I Cheloni sono le testuggini e le tartarughe, terrestri e acquatiche. Il tronco è racchiuso in una corazza dermoscheletrica, dorsalmente il carapace e da un piastrone ventrale. Mancano i denti. I Rincocefali sono rappresentati solo dallo Sfenodonte (Nuova Zelanda), un fossile vivente. Carattere primitivo e la presenza di un terzo occhio parietale, posto in corrispondenza di un'apertura o finestra parietale della volta cranica. I Sauri sono le lucertole. Gli Ofidi sono i serpenti, senza arti e sterno, denti ricurvi a volte con canali veleniferi, in questo caso i denti sono ripiegati all'interno, quando l'animale apre la bocca i denti si raddrizzano e dei legamenti si tendono premendo su una ghiandola dalla quale viene secreto il veleno. Osso quadrato, lingua bifida con recettori chimici. Vipera aspis, Colubro, Cobra, Crotalo. I Loricati sono di grossa mole (Coccodrillo, Alligatore, Gaviale, Caimano). Corazzati, scudi cornei, hanno cuore quadriloculare per la completa separazione del ventricolo. Gli UCCELLI. Il primo reperto di uccello fossile con caratteri ancora rettiliani è l' Archeopteryx del giurassico superiore; ma anche prima, con gli Pterosauri (ossa pneumatiche, senza denti) e gli Ornitischi (cintura pelvica degli uccelli, e gli Ornitopi bipedi e becco corneo), troviamo rettili con caratteristiche scheletriche degli uccelli. L'Archeopteryx, ritrovato nel calcare litografico di Solenhofen (Baviera), aveva penne, denti e coda rettiliana, cioè caratteristiche a metà fra gli uccelli e i rettili. Nel periodo successivo, il Cretacico, sono stati trovati altri uccelli, l' Hesperornis (con denti) e l' Ichthyornis (senza denti e buon volatore), poi dagli ultimi tempi del Cretaceo e durante il cenozoico gli uccelli hanno avuto una grande esplosione evolutiva, acquistando caratteristiche proprie. Caratteristica degli uccelli sono le penne e le piume, arti anteriori trasformati in ali, hanno sterno carenato, ossa pneumatiche, volano. Sono omeotermi cioè riescono a mantenere la temperatura corporea costante, indipendentemente da quella dell'ambiente. Le penne derivano filogeneticamente dalle squame dei rettili, sono costituite da uno stelo assile detto scapo, che nella sua parte basale, il calamo è infisso nella pelle, nella sua parte libera, il rachide, sostiene il vessillo, cioè la lamina della penna. Nel calamo penetra una papilla dermica con terminazioni nervose e sanguigne. Il Vessillo è formato da numerose barbe che sono tenute insieme dalle barbule uncinate in modo da formare una lamina rigida. Secondo la posizione e la funzione che compiono, le penne si distinguono in copritrici (coprono il corpo), remiganti (sulle ali), timoniere (coda). Le piume sono più lievi delle penne, e hanno funzione di isolamento termico del corpo. In molti uccelli c'è la ghiandola dell'uropigio il cui secreto oleoso rende impermeabili all'acqua le penne. Il capo è provvisto di becco senza denti, costituito da due astucci cornei che rivestono mascella e mandibola. Caratteristica delle ossa è quella di saldarsi fra loro in certe parti del corpo, sono cave e piene d'aria contenuta in diverticoli di sacche aerifere che stanno in relazione coi polmoni e che permettono al volatile una riserva d'aria per la respirazione. Le vertebre del collo sono mobili quelle del tronche fuse tra loro nella regione lombosacrale, costituendo il sinacro che si salda al cinto pelvico. Lo sterno porta una cresta, la carena dove si inseriscono i muscoli del volo. Gli arti anteriori sono atti al volo, i posteriori hanno femore corto, tibia lunga fusa con le ossa metatarsali. L'apparato digerente ha un esofago con dilatazioni, il gozzo o ingluvie in cui il cibo ingerito si ferma per qualche tempo; uno stomaco diviso in proventriglio, ghiandolare, dove avviene la digestione, e il ventriglio, stomaco muscolare, dove il cibo viene triturato. L'intestino termina in una cloaca. Il cuore ha due ventricoli e due atri, la parte destra (sangue venoso) è ben separata dalla sinistra (sangue arterioso). L'arco aortico è rivolto a destra. La respirazione è polmonare e nella regione della trachea c'è un organo del canto detto siringe. Frequente un forte dimorfismo sessuale, ovipari, fecondazione interna, le uova (telolecitiche) ricche di vitelli sono provviste di guscio calcareo. Gli Uccelli sono distribuiti su tutti i continenti, e possono distinguersi in stanziali o migratori. Se alla nascita la prole è abbastanza sviluppata per vivere da sola viene detta atta, altrimenti è inetta. Le uova sono deposte nel nido e devono essere covate, non tutte le specie però costruiscono un nido, i gallinacei le depongono in depressioni del suolo, gli struzzi in buche. Alcune specie hanno comportamenti sociali molto complessi, e comunicano tra loro emettendo suoni caratteristici non solo attraverso la siringe, ma anche col battito di ali, tambureggiamento del becco o battiti d'ali. Il canto è dote dei maschi e si intensifica nel periodo della riproduzione. Il canto si spiega in tuta la sua estensione secondo una serie di modulazioni ritmiche su un tema che è ripetuto più volte e a varie altezze. Le migrazioni sono lunghi viaggi stagionali in andata (passo) e ritorno (ripasso), che molte specie compiono dal nord verso sud dove il clima è più mite, per svernare, per ritornare ai paesi di origine per riprodursi. Di regola le migrazioni hanno luogo nel periodo autunnale (passo) da Nord-Est a Sud-Ovest, in direzione dell'equatore; il ripasso a primavera in senso opposto. La forma degli stormi migratori è caratteristico delle varie specie. Le migrazioni sono fenomeni complessi. Per spiegare il ripasso si pensa a uno stimolo sessuale che spinge il volatile a migrare verso Nord grazie alla produzione di ormoni ipofisari che stimolano l'attività sessuale, ma intervengono anche fattori meteorologici. Gli Uccelli si dividono in Paleognati e in Neognati. I primi sono più primitivi, di grande mole inetti al volo, sterno piatto, muscoli degli arti posteriori sviluppati; (Struzzo, Nandù, Casuario, Kiwi). I Neognati hanno ali, sterno carenato, ali atte al volo (tranne per i pinguini), numerosi sono gli ordini. I MAMMIFERI sono il punto più elevato che l'evoluzione biologica ha raggiunto, anche a prescindere dall'uomo. Oltre che per la straordinaria diversificazione delle forme che vi si ascrivono, i Mammiferi si impongono anche per il loro eccezionale potenziale "psichico" che si manifesta nei peculiari comportamenti di non poche specie. La morfologia e la paleontologia documentano l'origine rettiliana dei Mammiferi i cui ascendenti risalgono ai Terapsidi, rettili vissuti a cavallo del permiano e del Triassico. L'evoluzione da rettile a mammifero è stata molto lenta e graduale, oggi si parla di fossili Rettili-Mammiferi (rettili simili a mammiferi) dei primi tempi dell'era secondaria, cui seguirono nel corso della stessa era, i primi veri mammiferi, tutti di piccola mole. Ma solo dopo il declino e la scomparsa dei grandi Rettili mesozoici che i mammiferi si affermarono e si estesero durante l'Eocene, ai vari habitat terrestri. Caratteristica importante dei Mammiferi è quella di essere provvisti di ghiandole mammarie che nelle femmine secernono il latte durante il periodo di allevamento della prole. Altro carattere è la presenza dei peli che ne rivestono il corpo. I peli, come le penne, sono di origine epidermica e si originano da un bulbo pilifero, affondato nella pelle, in cui penetra una papilla dermica con terminazioni nervose e sanguigne. Nella sua parte impiantata nello spessore della pelle il pelo è circondato da un follicolo che è la porzione dello strato germinativo introflessa. L'asse del pelo è costituito da cellule epidermiche morte corneificate contenenti cheratina, che è una proteina fibrosa particolarmente resistente. Alla base del pelo una ghiandola sebacea versa la sua secrezione oleosa che rende il pelo meno rigido e fragile. peli modificati sono gli aculei. Nell'epidermide dei mammiferi si incontrano anche altri tipi di ghiandole: le sudoripare, la cui secrezione acquosa (sudore) evaporando alla supericie della pelle contribuisce con la dispersione del calore a regolare la temperatura corporea; le odorifere, di differente significato biologico per la loro funzione nelle varie specie che ne sono provviste. La colonna vertebrale è divisa in: regione cervicale (7 vertebre), toracica, lombare, sacrale, caudale. Il cranio si articola con la colonna vertebrale mediante due condili occipitali. Le ossa del cranio sono meno numerose e più grandi rispetto a quelle dei pesci e dei Rettili; un setto osseo separa in profondità il condotto alimentare da quello respiratorio, rendendo autonome le due funzioni; le ossa della mascella sono fuse insieme e non possono disarticolarsi come nei rettili. Caratteristica dei mammiferi è la presenza di una catena di ossicini (staffa, incudine e martello) attraverso la quale le vibrazioni sonore vengono trasmesse all'orecchio medio. Il cuore ha due atri e due ventricoli, la parte destra è nettamente separata dalla sinistra. Ogni atrio comunica col proprio ventricolo. La circolazione è doppia e completa, e l'arco aortico è rivolto a sinistra. I polmoni sono contenuti nella cavità toracica che è separata dall'addome da un diaframma muscoloso. I denti sono infissi in cavità ossee (alveoli) della mascella e della mandibola e sono di varia forma (dentatura eterodonte). Ad eccezione di Monotremi, che come gli uccelli hanno la cloaca, tutti gli altri mammiferi hanno l'ano separato dall'apertura uro-genitale. I Mammiferi sono omeotermi, inoltre grazie anche alla pelliccia, i Mammiferi limitano molto la dispersione di calore, se la temperatura aumenta troppo interviene la sudorazione che abbassa la temperatura corporea. Tutti i Mammiferi hanno i globuli rossi del sangue privi di nuclei, a differenza degli altri vertebrati. Alcuni Mammiferi vanno incontro a fenomeni dell'estivazione (riparo nei mesi caldi) e al letargo nel periodo invernale. Tranne i Monotremi, ovipari, tutti i Mammiferi sono vivipari: l'uovo si sviluppa nell'utero (gestazione) sino alla formazione dell'embrione e anche oltre (Placentati) per periodi di diversa lunghezza. I Mammiferi vengono divisi in tre grandi gruppi: Monotremi, Marsupiali, Placentati. I Monotremi (Echidna e Ornitorinco) sono i Mammiferi più primitivi, sono ovipari e hanno la cloaca. le uova sono telolecitiche (molto vitello) come quelle dei sauropsidi (rettili e uccelli). Hanno peli e ghiandole mammarie (non convergono verso un capezzolo, ma i piccoli leccano il latte da ciuffi di peli bagnati del latte). Non hanno denti. L'Echidna ha gli aculei e peli, muso lungo e tubolare, lingua vermiforme. Zampe con unghie lunghe atte a scavare. I neonati restano per un certo periodo di tempo in una tasca ventrale della madre. Vivono in Australia e Nuova Guinea. L'Ornitorinco Ha una folta pelliccia, vive nei corsi d'acqua in Tasmania, i piedi sono pentadattili, il muso è fornito di un becco come d'anatra. I denti sono presenti solo durante lo stadio giovanile. Il maschio sulla zampa posteriore ha uno sperone col quale inietta veleno.  I Marsupiali (Canguro, Opossum, cane della Tasmania partorisce i piccoli prematuri che vengono accolti in una tasca muscolo-cutanea, il marsupio, sorretta da due ossa Marsupiali articolate al cinto pelvico, qui i piccoli vengono allattati e allevati. Hanno dentatura completa. Vivono in Australia e alcuni anche nelle Americhe. I Placentati si dividono in numerosi ordini: Insettivori, Chirotteri, Dermoteri, Sdentati, Folidoti, Primati, Roditori, Lagomorfi, Cetacei, Carnivori, Pinnipedi, Tubulidentati, Proboscidei, Sirenei, Perissodattili, Artiodattili. Gli Insettivori (Talpa, Riccio, Topiragno) sono filogeneticamente i più primitivi Placentati. Hanno dentatura completa, plantigradi o semimplantigradi, con cinque dita munite di unghie. I Chirotteri (Pipistrello, Nottola, Orecchione, Ferro di cavallo, Vampiri che sono microchirotteri; Rossetta che è un Megachirottero) sono i soli mammiferi atti al volo, con membrana alare il patagio, duplicatura della pelle estesa ai lati del corpo tra le falangi degli arti anteriori. I Pipistrelli emettono ultrasuoni che permettono all'animale di orientarsi nel buio. Possono essere insettivori, frugivori, nutrirsi di polline, e di sangue. I Follidoti (Pangolino, Formichieri) sono caratterizzati da avere il corpo ricoperto da grosse squame cornee disposte a embrice. I Roditori è l'ordine più ricco di specie. Hanno dentatura incompleta, gli incisivi sono sviluppati con margine tagliente. I Cetacei sono animali di grande taglia acquatici di aspetto pisciforme, gli arti anteriori sono trasformati in pinne. la coda foggiata a pinna a disposizione orizzontale. Il capo è grosso e si continua col corpo. Le narici si aprono sul dorso come sfiatatoi. le femmine hanno mammelle nella regione inguinale. Hanno due sottordini: Odontoceti (Delfino, Narvalo,  Capodoglio) e Misticeti (Balene, balenottere). I Pinnipedi (Foca, Otaria, Tricheco) sono mammiferi adattati al mare, i loro arti anteriori sono trasformati in pinne; i posteriori hanno cinque dita unite da una membrana interdigitale. I Perissodattili e gli Artiodattili sono ruminanti, cioè hanno lo stomaco organizzato in quattro camere: rumine, reticolo, òmaso e abòmaso, delle quali le prime due sono di derivazione esofagea. La massa erbacea di cibo non masticata giunge nel rumine, poi, poco per volta, ritorna alla bocca, ove viene a lungo e accuratamente masticata (ruminazione); ridotto a fine poltiglia passa per l'esofago attraverso la doccia esofagea, perviene nell'omaso e poi di qui, nell'abomaso, che è lo stomaco ghiandolare dove si ha la digestione gastrica. L'Abomaso si continua con l'intestino duodeno. I Primati comprendono i Lemuri e gli Antropoidi, a quest'ultimo gruppo appartiene anche l'Uomo. Per la loro origine i Primati sono arboricoli, il pollice (arto anteriore; alluce il posteriore) è opponibile alle altre dita proprio per la necessita di arrampicarsi. L'adattamento alla vita terrestre è secondario. Molte scimmie hanno acquistato l'andatura quadrupede  poggiando al suolo le palme nude delle mani e dei piedi. Il carattere distintivo degli Antropoidei è il grosso sviluppo del cervello con numerose circonvoluzioni. Appartengono a questo gruppo le famiglie dei Pongidi (scimmie Antropomorfe: gorilla, Orango, Scimpanzè, Gibboni), e gli Ominidi che comprende l'Uomo e le varie specie di Ominidi che lo hanno preceduto nel tempo. I caratteri sono: Arti posteriori più lunghi degli anteriori; alluce non opponibile alle altre dita del piede; denti posti su un arco incurvato, stazione eretta a andatura bipede, notevole sviluppo del cervello superiore agli altri primati. L'Uomo è dunque un Primate, Ominide, come specie politiplica (a più razze). Le somiglianze delle scimmie con l'Uomo sono evidenti, ma anche le diversità sono importanti, l'andatura bipede, il cranio si articola orizzontalmente sulla colonna vertebrale, mentre nelle antropomorfe è inclinato in giù; la colonna vertebrale nelle scimmie è incurvata in avanti, nell'Uomo ha la forma ad esse con 4 incurvature; l'alluce non è opponibile; grande versatilità di movimento della mano con pollice opponibile; forte sviluppo del cervello con sviluppo del linguaggio e della parola. 40 Milioni di anni fa (Cenozoico) comparvero forme antropoidi simili agli attuali Pongidi. 25 milioni di anni fa comparvero in Africa i Driopiteci, animali simili agli Scimpanzè, intorno ai 18 milioni di anni fa, in conseguenza di una serie di eventi climatici e geologici, si formarono dei ponti di terraferma fra l'Africa e l'Eurasia, alcuni Driopiteci invasero l'Eurasia (Francia, Germania, Austria, India, Spagna, Pakistan). A causa dell'inaridimento delle foreste dell'Africa e dell'Europa meridionale, si formò un nuovo ambiente: la savana. Ambiente non adatto a scimmie arboricole, che favorì perciò le specie capaci di usare sempre meglio gli arti posteriori, avviandosi gradualmente verso l'andatura bipede. E' proprio verso la fine del Miocene, in una delle forme adattate alla savana si deve ricercare l'origine della linea evolutiva degli ominidi. Tra i 14 e i 12,5 milioni di anni fa compare in Africa il Ramapithecus che soppianta i Driopiteci. Fino a poco tempo fa si riteneva che i Ramapiteci potessero essere degli ominidi, ma oggi si pensa che i Ramapiteci siano più vicini agli Oranghi primitivi che all'uomo. Si ritiene che gli ominidi si siano staccati dai Pongidi verso la fine del miocene (9 milioni di anni fa) da una forma affine ai Ramapiteci. I più antichi  rappresentanti della famiglia degli ominidi sono gli Australopiteci, vissuti in un periodo che va da 5,6 milioni di anni fa fino a 1 milione di anni fa, sono stati rinvenuti in Sudafrica e lungo la Rift Valley. La specie più studiata è l'Australopithecus afarensis, di 3,5 milioni di anni fa. Il reperto più conosciuto è un individuo di sesso femminile chiamato Lucy, caratteristica dell' A. afarensis è la possibilità che avesse andatura eretta. A partire da 2,5 milioni di anni fa l'A afarensis è sostituito dall' A. africanus e dall'A. robustus. Il cranio dell' africanus è più grande dell'afarensis e senza cresta frontale, lo scheletro facciale e molto sviluppato, ma il prognatismo si riduce, i denti sono di tipo umano, ma soprattutto ha la stazione eretta, presenza di circonvoluzioni e solchi numerosi del cervello. L'esistenza di due specie appartenenti allo stesso genere A. e vissute nella stessa area geografica pone il problema di capire come sia possibile che, a partire da un ceppo comune, due specie diverse si siano evolute sfruttando lo stesso ambiente. Forse questo è avvenuto perchè il robustus era erbivoro e granivoro, mentre l'africanus sarebbe stato anche parzialmente carnivoro. Nel 1964 si sono scoperti i resti di una nuova specie di 2-4 milioni di anni fa: l' Homo habilis che è posto fra A.africanus e l' Homo erectus che compare successivamente. L' H habilis ha una cranio più grande degli Australopiteci, con volta cranica alta e fronte sviluppata, la mandibola è leggera, i denti ancora grandi ma simili a quelli dell'uomo attuale. La stazione è eretta, ma soprattutto era capace di fabbricare armi, attrezzi e abitazioni. Reperti del genere (pietre scheggiate) sono stati scoperti in Etiopia. In basi a prove si pensa che alcune popolazioni di H. habilis abbiano originato 1,5 milioni di anni fa a una nuova specie, l'Homo erectus. Questa specie ha un cranio ancora più grande (1000 Cm3), allungato e appiattito, con rilievi sopracciliari, fronte sfuggente, mandibola robusta. A partire dall'Africa l'H. erectus si è diffuso in Europa e in Asia, perfeziona l'industria della pietra e viene scoperto il fuoco. Un altro progenitore della specie umana è l'Uomo di Neandertal, oggi collocato nella specie Homo sapiens. Il cranio è molto grande (1300-1600Cm3), allungato, arcate sopracciliari pronunciate, ossa robuste e denti molto grandi. L'Homo sapiens sapiens compare piuttosto improvvisamente 35.000 anni fa. I resti fanno pensare già a una parziale diversificazione in razze. Il cranio è molto diverso dai Neandertaliani, lo scheletro facciale meno sviluppato, la mandibola meno robusta, la volta cranica più elevata. Due sono le razze riconosciute, quella di Cro-Magnon e quella di Combe Capelle. Alla lavorazione della pietra e delle ossa si aggiungono manifestazioni artistiche, le abitazioni divengono complesse (tende, capanne) e celebrava riti funebri seppellendo i morti. Durante il Paleolitico superiore l'uomo arriva in America attraverso lo stretto di Bering, giungendo anche alla Terra del Fuoco, diventando esperto della caccia al mammut. Alla fine dell'ultima glaciazione, certi gruppi abbandoneranno a poco a poco il loro modo di vita: da cacciatori-raccoglitori diventeranno cacciatori-allevatori. Quest'evoluzione inizia 10.000 anni fa, dall'oriente e diffondendosi sul resto della Terra. Le conseguenze di questa espansione sono numerose: la sedentarizzazione, l'aumento della popolazione, il commercio, la guerra. Con l'avvento del metallo, delle città e infine della scrittura, la preistoria lascia il passo alla storia.