mercoledì 23 febbraio 2011

LA RIPRODUZIONE SESSUALE O GAMICA - EMBRIOLOGIA

LA RIPRODUZIONE SESSUALE O GAMICA - EMBRIOLOGIA
                Per la riproduzione sessuale l'organismo si origina a seguito dell'unione di due cellule sessualmente differenziate, i gameti. L'elemento cellulare che deriva dalla fusione dei gameti viene detto zigote. Il nucleo dello zigote è il risultato della cariogamia, cioè dell'unione di due nuclei gametici (la fecondazione). La cariogamia unisce perciò in un corredo cromosomico diploide dello zigote i due corredi aploidi dei gameti. dallo zigote si formerà un nuovo organismo. I gameti maschili (spermi nei metazoi, anterozoidi nelle piante, o in generale microgameti), in genere, sono piccoli e mobili, mentre i femminili (uova, oosfere, macrogameti) sono più grandi, con molto citoplasma, immobili. In alcune alghe unicellulari e nei protozoi, i gameti, hanno uguale aspetto, per cui vengono chiamati isogameti. Nella maggior parte delle specie animali esistono due forme di individui diversi: i maschi che producono spermi nei testicoli, e le femmine che producono uova negli ovari. Le specie a sessi separati sono dette gonocoriche, ma esistono invertebrati (cestodi, oligocheti, gasteropodi) che producono sia spermi che uova e sono detti ermafroditi. I gameti nei metazoi si è detto che sono chiamati spermatozoi e uova, gli spermi sono mobili, dotati di flagello. La testa è quasi tutta occupata dal nucleo con un sottile strato di citoplasma. In alcuni crostacei, miriapodi e nematodi gli spermi sono detti anemaspermi a causa del fatto che sono sprovvisti di flagello. Gli spermi dei mammiferi sono lunghi 50 micron, hanno una testa con nucleo, e porta anteriormente una formazione detta acrosoma (che permette di attraversare l'involucro dell'uovo), da una parte intermedia che contiene i mitocondri e dalla coda o flagello che si origina dalla parte intermedia. L'uovo è caratterizzato dal nucleo grosso a forma di vescicola (vescicola germinativa). Nel citoplasma è contenuto del materiale nutritivo detto vitello o lecite, la membrana plasmatica dell'uovo (membrana vitellina) è piuttosto spessa. Le uova dette oligolecitiche contengono poco lecite (anfiosso, mammiferi placentali, compresa specie umana);altre uova sono telolecitiche, dove il lecite è concentrato a un polo (polo vegetativo), mentre al polo opposto (polo animale) c'è il nucleo (uccelli, rettili). Le uova mesolecitiche (anfibi). Nelle uova centrolecitiche il vitello è concentrato al centro (insetti). Interesse particolare ha l'uovo di pollo, uovo telolecitico La cellula uovo è costituita dal tuorlo, da un cospicuo involucro di albume, sostanza acquosa ricca di proteine, in cui il tuorlo viene tenuto sospeso dalle calaze. Una membrana testacea avvolge l' albume e aderisce al guscio calcareo poroso; al polo ottuso dell'uovo la membrana si sdoppia lasciando tra i suoi fogli uno spazio che viene detto camera d'aria. La gametogenesi è il processo di formazione dei gameti, si svolge nel testicolo per gli spermi, e nell'ovario per le uova. Le cellule diploidi da cui parte il processo sono cellule dette spermatogoni e ovogoni, durante la gametogenesi si verifica la meiosi gametica. Le spermatogonie sono le cellule indifferenziate della linea germinale maschile, sono contenute nei tubuli seminiferi dei testicoli. Le spermatogonie si dividono ripetutamente per mitosi originando cellule diploidi che poi si accrescono formando gli spermatociti di I ordine, sempre diploidi. A questo punto inizia la spermatogenesi, da una prima divisione si originano due spermatociti di II ordine, aploidi, ma ciascuno ancora formato da due cromatidi congiunti dal centromero. Poi ciascun spermatocito di II ordine si divide e dà due spermatidi aploidi. Da uno spermatocito di I ordine si hanno alla fine quattro spermatidi aploidi. Gli spermatidi subiscono dei cambiamenti e ciascuno diventa uno spermatozoo. L' ovogenesi consta di un iniziale divisione e accrescimento degli ovociti di I ordine, diploidi,. Anche l'ovogenesi si svolge con due divisioni meiotiche che danno origine a cellule di dimensioni diverse: l'ovocito di I ordine si divide in un ovocito di II ordine, che riceve quasi tutto il citoplasma, e in un corpuscolo che è il primo globulo polare; l'ovocito II si divide in maniera ineguale e dà l'uovo, aploide, e un secondo globulo polare. Talora il primo globulo polare si divide a sua volta in due corpuscoli, per cui in definitiva, anche nell'ovogenesi, abbiamo quattro cellule aploidi (a partire da un ovocita I) delle quali sono una è il gamete, cioè la cellula ovo aploide. La fecondazione è il processo in cui due gameti si incontrano, le probabilità maggiori di incontro sono per gli organismi a fecondazione interna. Gli organismi a fecondazione esterna sono in genere acquatici. I gameti liberati nell'acqua si incontrano per l'azione che su di essi esercitano particolari sostanze, i gamoni, prodotte dagli stessi gameti. Nei ricci di mare i gamoni sono al fertilizina, prodotta dalle uova, e l'antifertilizzina, prodotta dagli spermi. Tra i Numerosissimi spermi che si affollano intorno all'uovo, uno solo sarà tra quelli che riusciranno a penetrare il gamete femminile effettuando poi la fecondazione, cioè l'incontro dei due nuclei (cariogamia). I nuclei che si accingono ad unirsi sono detti pronuclei e sono aploidi, unendosi si forma lo zigote diploide che conterrà i patrimoni genetici materni e paterni. Al momento della penetrazione, lo spermio provoca un'attivazione dell'uovo e lo stimola a svilupparsi. Dopo che vi è penetrato solo per la testa, l'uovo forma una membrana di fecondazione originatasi dalla membrana vitellina. La partenogenesi è lo sviluppo sino all'adulto dell'uovo non fecondato. La partenogenesi si riscontra in alcuni invertebrati (insetti, crostacei, rotiferi) e raramente nelle piante. La partenogenesi può essere occasionale (baco da seta e farfalle), obbligatoria come la fillossera della vite che produce partenogenesi telitoca originando solo femmine per varie generazione, per dare, a fine ciclo stagionale, sia maschi che femmine (partenogenesi deuterococca.).Infine la pertenogenesi facoltativa dell'ape, in cui la femmina può fecondare o meno le uova che depone con spermi che conserva in un ricettacolo seminale e che ha ricevuto dal maschio. Se l'uovo viene fecondato si avrà una femmina, se non viene fecondato si svilupperà partenogeneticamente un maschio (partenogenesi arrenotoca). L' Artemia salina presenta individui partenogenetici e anfigonici a diversa distribuzione geografica. Inoltre in molte specie di insetti, in rotiferi, la partenogenesi si alterna regolarmente con la riproduzione sessuale, il fenomeno è detto eterogonia. La partenogenesi , infine, può essere anche sperimentale, esercitando azioni meccaniche e chimiche su uova vergini. Cospargendo di sangue le uova di rane e pungendole, o trattando uova di ricci di mare con acido butirrico e soluzioni saline ipertoniche in maniera alternata. La  ginogenesi (raramente si manifesta tra le planarie e i nematodi) è lo sviluppo di un uovo in cui si ha la penetrazione dello spermio non viene seguita da cariogamia. Lo spermio si dissolve e il nuovo organismo si sviluppa solo dal gamete femminile che è stato attivato dallo spermio. L'alternanza di riproduzione sessuale con riproduzione agamica è detta metagenesi. Esempi sono sia tra i protozoi che tra invertebrati (Cnidari e tunicati). Lo zigote inizierà a differenziarsi originando cellule via via più piccole, i blastomeri, è questo il processo di segmentazione che non è accompagnato da accrescimento, poichè a fine segmentazione la massa è rimasta più o meno quella dello zigote, cioè i blastomeri non si accrescono ma si vanno facendo sempre più piccoli, con spostamento del rapporto nucleo-citoplasma a vantaggio del nucleo. Perciò  durante la segmentazione la massa dello zigote resta invariata, meno un certo aumento del contenuto in acqua nelle uova di organismi acquatici. Nelle uova oligolecitiche o isolecitiche si ha segmentazione totale che porta a blastomeri subguali anche nelle uova con vitello abbondante e addensato nella parte inferiore, vegetativa, dell'uovo (rana). Nelle uova telolecitiche si ha segmentazione parziale disuguale limitata a una parte dell'uovo (uccelli). Nelle uova centrolecitiche, infine, si ha segmentazione superficiale, restando nell'interno dell'uovo la massa del vitello (insetti). Al termine della segmentazione si ha una prima forma embrionale detta blastula, che è un gruppo sferoidale, generalmente cavo, di piccole cellule La parete della blastula è costituita da un unico strato di cellule, i blastomeri, e la cavità è detta blastocele. Una blastula, con cavità blastocelica ampia, si ha al termine di una segmentazione totale uguale o subuguale, cioè con blastomeri presso a poco uguali, come negli echinodermi e nell'anfiosso. Negli anfibi, con uova ricche di vitello, la segmentazione è totale ma con blastomeri fortemente ineguali, quelli dell'emisfero vegetativo più grandi di quelli del polo animale; dunque negli anfibi, la blastula ha un blastocele ridotto nell'emisfero animale. I blastomeri vegetativi sono detti macromeri e quelli del polo animale sono detti micromeri. Dalle uova fortemente telolecitiche (uova di pollo) deriva, a seguito di una parziale segmentazione, una blastula appiattita a disco detta discoblastula, poggiata sulla massa vitellina insegmentata. Dopo la formazione della blastula continua la divisione delle cellule, ma a un ritmo rallentato rispetto alla precedente fase di segmentazione, e con un certo accrescimento delle cellule che ne derivano. Si producono poi, nella blastula, spostamenti di gruppi di cellule che portano gradatamente al passaggio ad un successivo stadio quello della gastrula. Con la gastrula inizia la morfogenesi dell'embrione il cui sviluppo, col differenziamento degli organi e dei tessuti, porterà alla forma adulta. La segmentazione dell'uovo fecondato (lo zigote) o di quello non fecondato in caso di partenogenesi. La gastrulazione avviene con modalità diverse secondo i vari gruppi sistematici di animali. Una tipica modalità di gastrulazione è quella dell' invaginazione, di cui offrono esempio gli echinodermi e l'anfiosso: la regione vegetativa del blastoderma si invagina in modo che da una forma a sfera (blastula) si passa a una forma a coppa (gastrula) a doppia parete. Il foglietto o strato cellulare esterno della gastrula è detto ectoderma, il foglietto interno è l' endoderma. La cavità delimitata dall'endoderma è l' archenteron ossia l'intestino primitivo, che si apre all'esterno con il blastoporo. La disposizione a due foglietti embrionali si mantiene negli Cnidari, i cui tessuti definitivi derivano dall'ectoderma e dall'entoderma. Negli altri metazoi si forma nella gastrula un terzo foglietto, il mesoderma, tutti i tessuti e i sistemi di organi dell'adulto deriveranno dai tre foglietti embrionali. Nei vertebrati all gastrula segue la neurula, caratterizzata  dalla formazione del tubo neurale, che diventerà il sistema nervoso centrale. Nella rana compiutasi la gastrulazione, l'embrione si allunga e si appiattisce dorsalmente, dove si forma un'area a contorno ovale per differenziamento dell'ectoderma in placca neurale. I bordi della placca si sollevano in due pieghe neurali, mentre la placca neurale si incava a doccia (doccia neurale). Successivamente le pieghe neurali si congiungono lungo la linea mediana e si forma il tubo neurale, nel contempo si chiude il blastoporo. Nella neurula appaiono in via di differenziamento le zone dalle quali derivano gli organi dell'organismo. tali zone sono: a) l' ectoderma, dal quale si è separato il neuroectoderma che diventa placca neurale, che originerà l'epidermide e gli annessi cutanei (unghie, peli, ghiandole cutanee), nonché ai placodi (placode acustico e olfattivo); b) il tubo neurale, posto al disotto dell'ectoderma, che darà origine all'encefalo con la sua parte anteriore più dilatata e al midollo spinale con la parte rimanente; c) la corda dorsale, che è un asse cellulare longitudinale posto sotto il tubo neurale d) il mesoderma che origina, in parte, il sistema genitale, urinario; il mesenchima, un tessuto embrionale che è la matrice, tra l'altro, dei tessuti connettivi dell'adulto e) l'endoderma dal quale si sviluppa gran parte del tubo digerente. Nei vertebrati la bocca dell'embrione che diventerà bocca nell'adulto, si forma all'estremità opposta del blastoporo, per invaginazione dell'ectoderma, mentre in prossimità della zona in cui si apriva il blastoporo si forma l'ano. Per questo i vertebrati sono detti, assieme agli altri cordati, agli emicordati e ai chetognati, deuterostomi. Nei molluschi, Anellidi, Artropodi, la bocca corrisponde al blastoporo, e sono detti protostomi . Per potersi sviluppare l'embrione ha bisogno di nutrimento, di acqua, di ossigeno e deve eliminare l'anidride carbonica e gli altri prodotti di rifiuto. Negli elasmobranchi, teleostei, rettili, uccelli, mammiferi monotremi il materiale nutritivo dell'uovo, il tuorlo, si raccoglie nel sacco vitellino (annesso embrionale) che comunica con l'intestino primitivo dell'embrione al quale fornisce il nutrimento. Negli anfibi il vitello è contenuto in grosse cellule endodermiche della parte ventrale dell'intestino primitivo, perciò negli anfibi non si costituisce nessun annesso embrionale. Nei rettili, uccelli e mammiferi, sono presenti, oltre il sacco vitellino altri due annessi embrionali, l' amnios e l' allantoide. L'amnios contiene l'embrione nel liquido amniotico. L' allantoide funziona sia da organo respiratorio, essendo molto vascolarizzato, sia come tasca dove vengono raccolti i prodotti di rifiuto dell'embrione. Nei mammiferi placentali, compreso l'uomo, vi sono tutti gli annessi embrionali , inoltre l' allantoide contrae rapporti anatomo-funzionali con l'utero, e perciò col corpo materno, formando un organo detto placenta. Si ricorda che le uova di mammifero placentato non contengono vitello. La placenta nutre l'embrione mettendo in relazione la circolazione materna con quella del figlio, senza, però, che si verifichi mescolamento dei due sangui. Gli scambi gassosi avvengono attraverso una membrana semipermeabile. La placenta è collegata all'embrione col cordone ombelicale, in cui decorrono due arterie e una vena che stabiliscono il rapporto tra circolazione fetale e circolazione materna.
Nei mammiferi l'ovario è costituito da una zona esterna detta cortex, dove si trovano gli ovociti in vari stadi, cirdondatio da cellule epiteliali che formano un involucro cavo detto follicolo di Graaf. La regione più interna dell'ovario è detta medulla ed è ricca di vasi sanguigni. All'inizio i follicoli sono compatti, in seguito, negli strati delle cellule, si formano dei vacuoli che si riempiono di liquido. Man manoche il follicolo si sviluppa si sposta in superficie e scoppia liberando l'ovocita che viene avviato verso le tube e poi nell'utero. Nella specie umana la fecondazione avviene mentre l'ovocita  percorre la tuba. Mentre percorre l'ultimo tratto della tuba, lo zigote inizia a segmentarsi e arrivato nell'utero si annida nella mucosa uterina iniziando lo sviluppo. Quando un organismo pluricellulare si sviluppa, i blastomeri che derivano dalla segmentazione dello zigote sono tutti uguali, quando dalla blastula si passa alla gastrula si delineano diversi tipi cellulari secondo specializzazioni funzionali, inizia il differenziamento cellulare. Tale fenomeno ha inizio nella cellula a livello molecolare. Ad esempio le cellule destinate a diventare cellule muscolari cominciano a sintetizzare  actina e miosina. Risponde al come possa avvenire tale processo la teoria dell'operone di Jacob e Monod, con l'ipotesi  che l'attività dei geni sia regolata, dallo stadio di blastula in poi, in maniera che siano attivati geni diversi  nelle cellule che seguono vie diverse di differenziamento mentre gli altri geni restano inattivi perché inibiti. Gli spostamenti dei territori cellulari che portano alla gastrula realizzano nuovi rapporti di posizione tra le cellule, e ciò fa modificare l'ambiente interno delle cellule (fenomeno dell'induzione) che si riflette sull'attività dei geni. Se al termine dello sviluppo embrionale il neonato ha caratteristiche simili a quella dell' adulto lo sviluppo è detto diretto. Ma in molte specie la prima forma che si rende libera è molto diversa da quella adulta, e viene detta larva, e lo sviluppo postembrionale che porta all'adulto è detto metamorfosi, tipici per questo fenomeno sono gli insetti olometaboli (coleotteri, lepidotteri, imenotteri e ditteri) che alla schiusa dell'uovo nascono come larve, che si accrescono subendo una serie di mute sino a trasformarsi in pupe. Alla fine si forma l'adulto o immagine, dopo una serie di modificazioni profonde. Negli insetti emimetaboli (ortotterri) la metamorfosi è graduale, si forma la neanide una specie di larva, che ha aspetto simile alla forma adulta. La rigenerazione è la capacità di riformare parti del corpo che vengono perdute, tale capacità è diffusa nelle piante, ma anche negli animali. Negli Cnidari, ad esempio, l' idra, che se viene tagliata in più parti da ogni frammento si origina un nuovo organismo. Nei Platelminti, le planarie sono soggette allo stesso fenomeno, ma anche i lombrichi, i granchi, le cavallette; fra i vertebrati abbiamo la rigenerazione nelle lucertole, salamandre, tritoni. La rigenerazione di parte perdute in qualsiasi modo da un organismo, avviene per l'attività proliferativa di masse di cellule che formano, nella zona di amputazione, un blastema rigenerativo.